Das Zytoskelett in Muskelzellen. Einheiten des Lebendigen: Zytoskelett. Diagramm der Struktur einer eukaryotischen Epithelzelle

Das Zytoskelett ist eine Ansammlung filamentöser Proteinstrukturen – Mikrotubuli und Mikrofilamente, die den Bewegungsapparat der Zelle bilden. Nur eukaryotische Zellen verfügen über ein Zytoskelett, prokaryotische (Bakterien-)Zellen nicht, was einen wichtigen Unterschied zwischen diesen beiden Zelltypen darstellt. Das Zytoskelett verleiht der Zelle auch ohne starre Zellwand eine bestimmte Form. Es organisiert die Bewegung von Organellen im Zytoplasma (den sogenannten Protoplasmafluss), der der Amöboidbewegung zugrunde liegt. Das Zytoskelett lässt sich leicht wieder aufbauen und sorgt bei Bedarf für eine Veränderung der Zellform. Die Fähigkeit der Zellen, ihre Form zu ändern, bestimmt die Bewegung der Zellschichten im Frühstadium embryonale Entwicklung. Während der Zellteilung Mitose) „zerlegt“ (dissoziiert) das Zytoskelett und in den Tochterzellen kommt es erneut zu seiner Selbstorganisation.

Das Zytoskelett erfüllt drei Hauptfunktionen.

1. Dient als mechanisches Gerüst für die Zelle, das der Zelle ihre typische Form verleiht und eine Verbindung zwischen Membran und Organellen herstellt. Das Gerüst ist eine dynamische Struktur, die ständig aktualisiert wird, wenn sich äußere Bedingungen und der Zustand der Zelle ändern.

2. Fungiert als „Motor“ für die Zellbewegung. Motorische (kontraktile) Proteine kommen nicht nur in Muskelzellen, sondern auch in anderen Geweben vor. Die Komponenten des Zytoskeletts bestimmen die Richtung und koordinieren die Bewegung, Teilung, Formänderung der Zellen während des Wachstums, die Bewegung der Organellen und die Bewegung des Zytoplasmas.

3. Dient als „Schienen“ für den Transport von Organellen und anderen großen Komplexen innerhalb der Zelle.

24. Die Rolle der Methode der Immunzytochemie bei der Untersuchung des Zytoskeletts. Merkmale der Organisation des Zytoskeletts in Muskelzellen.

Die immunzytochemische Analyse ist eine Methode, die es ermöglicht, eine immunologische Analyse von zytologischem Material unter Bedingungen der Erhaltung der Zellmorphologie durchzuführen. ICC ist eine von vielen Arten immunchemischer Methoden: Enzymimmunoassay, Immunfluoreszenz, Radioimmun usw. Die Grundlage der ICC-Methode ist die immunologische Reaktion eines Antigens und eines Antikörpers.

Das Zytoplasma eukaryontischer Zellen ist von einem dreidimensionalen Netzwerk aus Proteinfilamenten (Filamenten) durchzogen, dem sogenannten Zytoskelett. Je nach Durchmesser werden die Filamente in drei Gruppen eingeteilt: Mikrofilamente (6–8 nm), Zwischenfasern (ca. 10 nm) und Mikrotubuli (ca. 25 nm). Alle diese Fasern sind Polymere, die aus Untereinheiten spezifischer globulärer Proteine bestehen.

Mikrofilamente (Aktinfilamente) bestehen aus Aktin, einem Protein, das in eukaryotischen Zellen am häufigsten vorkommt. Aktin kann als Monomer (G-Aktin, „globuläres Aktin“) oder als Polymer (F-Aktin, „fibrilläres Aktin“) vorliegen. G-Actin ist ein asymmetrisches globuläres Protein (42 kDa), das aus zwei Domänen besteht. Mit zunehmender Ionenstärke aggregiert G-Actin reversibel und bildet ein lineares, gewickeltes Polymer, F-Actin. Das G-Actin-Molekül trägt ein fest gebundenes ATP-Molekül (ATP), das beim Übergang zu F-Actin langsam zu ADP (ADP) hydrolysiert wird, d. h. F-Aktin weist die Eigenschaften der ATPase auf.

B. Zwischenfaserproteine

Die Strukturelemente der Zwischenfasern sind Proteine, die zu fünf verwandten Familien gehören und ein hohes Maß an Zellspezifität aufweisen. Typische Vertreter Bei diesen Proteinen handelt es sich um Zytokeratine, Desmin, Vimentin, saures fibrilläres Gliaprotein [GFAP] und Neurofilament. Alle diese Proteine haben im zentralen Teil eine grundlegende Stabstruktur, die als superspiralisierte α-Helix bezeichnet wird. Solche Dimere assoziieren antiparallel und bilden ein Tetramer. Durch die Aggregation von Tetrameren nach dem Prinzip „Kopf an Kopf“ entsteht ein Protofilament. Acht Protofilamente bilden eine Zwischenfaser.

Im Gegensatz zu Mikrofilamenten und Mikrotubuli kommen freie Monomere intermediärer Fasern kaum im Zytoplasma vor. Ihre Polymerisation führt zur Bildung stabiler unpolarer Polymermoleküle.

V. Tubulin

Mikrotubuli werden aus dem globulären Protein Tubulin aufgebaut, einem Dimer aus α- und β-Untereinheiten. Tubulinmonomere binden GTP (GTP), das langsam hydrolysiert wird, und GDP (GTP). Mit Mikrotubuli sind zwei Arten von Proteinen verbunden: Strukturproteine, lk-Translokatoren.

Das Zytoskelett besteht aus Proteinen. Es gibt mehrere Hauptsysteme, die entweder nach den in elektronenmikroskopischen Untersuchungen sichtbaren Hauptstrukturelementen (Mikrofilamente, Zwischenfilamente, Mikrotubuli) oder nach den Hauptproteinen benannt sind, aus denen sie bestehen (Aktin-Myosin). System, Keratine, Tubulin-Dynein-System).

Enzyklopädisches YouTube

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✪ Zytoskelettelemente und Proteintransport

✪ Zytologie. Vorlesung 4. Zytoskelett. Okshtein I.L.

✪ Zytoskelett der Zellen – Ivan Vorobyov

✪ Zytoskelett | Zellstruktur | Biologie (Teil 6)

✪ Inner_Life_Of_A_Cell_-_Full_Version.mkv

Untertitel

eukaryotisches Zytoskelett

Aktinfilamente (Mikrofilamente)

Mikrofilamente haben einen Durchmesser von etwa 7 nm und bestehen aus zwei helikalen Ketten aus Aktinmonomeren. Sie konzentrieren sich hauptsächlich an der äußeren Zellmembran, da sie für die Form der Zelle verantwortlich sind und in der Lage sind, Vorsprünge auf der Zelloberfläche (Pseudopodien und Mikrovilli) zu bilden. Sie sind auch an der interzellulären Interaktion (Bildung von Klebekontakten), der Signalübertragung und zusammen mit Myosin an der Muskelkontraktion beteiligt. Mit Hilfe zytoplasmatischer Myosine kann der vesikuläre Transport entlang von Mikrofilamenten erfolgen.

Zwischenfilamente

Zytoskelett Prokaryoten

Lange Zeit ging man davon aus, dass nur Eukaryoten über ein Zytoskelett verfügen. Seit der Arbeit von Jones et al. aus dem Jahr 2001 (PMID 11290328) beschreibt die Rolle bakterieller Aktinhomologe in Zellen Bacillus subtilis begann eine Zeit der aktiven Erforschung der Elemente des bakteriellen Zytoskeletts. Bisher wurden bakterielle Homologe aller drei Arten eukaryotischer Zytoskelettelemente – Tubulin, Aktin und Zwischenfilamente – gefunden. Es wurde auch festgestellt, dass mindestens eine Gruppe bakterieller Zytoskelettproteine, MinD/ParA, keine eukaryontischen Analoga aufweist.

Bakterielle Homologe von Aktin

Die am besten untersuchten aktinähnlichen Komponenten des Zytoskeletts sind MreB, ParM und MamK.

MreB und seine Homologen

MreB-Proteine und ihre Homologen sind Aktin-ähnliche Bestandteile des bakteriellen Zytoskeletts, die eine wichtige Rolle bei der Aufrechterhaltung der Zellform, der Chromosomensegregation und der Organisation von Membranstrukturen spielen. Einige Arten von Bakterien, wie z Escherichia coli haben nur ein MreB-Protein, während andere möglicherweise zwei oder mehr MreB-ähnliche Proteine haben. Ein Beispiel für Letzteres ist das Bakterium Bacillus subtilis, in denen MreB-Proteine, Mbl ( M Betreff B-l ike) und MreBH ( MreB H Omolog).

In Genomen E coli Und B. subtilis Das für die Synthese von MreB verantwortliche Gen befindet sich im selben Operon wie die Gene für die Proteine MreC und MreD. Mutationen, die die Expression dieses Operons unterdrücken, führen zur Bildung von Zellen Kugelform mit verminderter Lebensfähigkeit.

Die Untereinheiten des MreB-Proteins bilden Filamente, die sich stäbchenförmig um das Protein legen Bakterienzelle. Sie befinden sich auf der Innenfläche der Zytoplasmamembran. Die von MreB gebildeten Filamente sind dynamisch und unterliegen einer ständigen Polymerisation und Depolymerisation. Kurz vor der Zellteilung konzentriert sich MreB in der Region, in der sich die Verengung bilden wird. Es wird angenommen, dass die Funktion von MreB auch darin besteht, die Synthese von Murein, einem Zellwandpolymer, zu koordinieren.

Die für die Synthese von MreB-Homologen verantwortlichen Gene wurden nur in stäbchenförmigen Bakterien und nicht in Kokken gefunden.

ParM

Das ParM-Protein ist in Zellen vorhanden, die Plasmide mit geringer Kopienzahl enthalten. Seine Funktion besteht darin, die Plasmide entlang der Zellpole zu verdünnen. Gleichzeitig bilden Proteinuntereinheiten Filamente, die entlang der Hauptachse der stäbchenförmigen Zelle verlängert sind.

Das Filament ist in seiner Struktur eine Doppelhelix. Das Wachstum der durch ParM gebildeten Filamente ist an beiden Enden möglich, im Gegensatz zu Aktinfilamenten, die nur am ±Pol wachsen.

MamK

MamK ist ein Aktin-ähnliches Protein Magnetospirillum magnetum verantwortlich für richtigen Standort Magnetosomen. Magnetosomen sind Einstülpungen der Zytoplasmamembran, die Eisenpartikel umgeben. Das MamK-Filament dient als Führung, entlang derer Magnetosomen nacheinander angeordnet sind. In Abwesenheit des MamK-Proteins sind Magnetosomen zufällig über die Zelloberfläche verteilt.

Tubulin-Homologe

Derzeit wurden zwei Tubulin-Homologe in Prokaryoten gefunden: FtsZ und BtubA/B. Wie eukaryotisches Tubulin verfügen diese Proteine über GTPase-Aktivität.

FtsZ

Das FtsZ-Protein ist für die bakterielle Zellteilung äußerst wichtig und kommt in fast allen Eubakterien und Archaeen vor. Homologe dieses Proteins wurden auch in eukaryotischen Plastiden gefunden, was eine weitere Bestätigung ihres symbiotischen Ursprungs ist.

FtsZ bildet den sogenannten Z-Ring, der als Gerüst für weitere Zellteilungsproteine fungiert. Zusammen bilden sie die Struktur, die für die Bildung der Verengung verantwortlich ist (Septen).

BtubA/B

Im Gegensatz zum weit verbreiteten FtsZ kommen diese Proteine nur in Bakterien der Gattung vor Prosthecobacter. Sie ähneln in ihrer Struktur eher Tubulin als FtsZ.

Crescentin, ein Homolog intermediärer Filamentproteine

Das Protein wurde in Zellen gefunden Caulobacter crescentus. Seine Funktion besteht darin, Zellen zu geben C. crescentus Vibrioformen. In Abwesenheit der Expression des Zell-Crescentin-Gens C. crescentus Nehmen Sie die Form eines Stocks an. Interessanterweise haben Zellen der Doppelmutanten Crescentin − und MreB − eine Kugelform.

MinD und ParA

Diese Proteine haben unter Eukaryoten keine Homologen.

MinD ist für die Position der Teilungsstelle in Bakterien und Plastiden verantwortlich. ParA ist an der Teilung der DNA in Tochterzellen beteiligt.

siehe auch

Zytoskelett- Hierbei handelt es sich um eine Reihe filamentöser Proteinstrukturen, die sich im Zytoplasma einer lebenden Zelle befinden und ein Zellskelett oder Gerüst bilden. Im Jahr 2001 wurde festgestellt, dass das Zytoskelett sowohl in eukaryontischen als auch in prokaryontischen Zellen vorhanden ist. Bis 2001 glaubte man, dass prokaryontische Zellen kein Zytoskelett besitzen. Es gibt mehrere Hauptsysteme des Zellzytoskeletts, die nach den Hauptproteinen, aus denen die Zusammensetzung besteht (Keratine, Tubulin-Dynein-System oder Aktin-Myosin-System), oder nach den in elektronenmikroskopischen Untersuchungen sichtbaren Hauptstrukturelementen (Mikrofilamente) unterteilt sind , Mikrotubuli oder Zwischenfilamente).

Funktionen des Zytoskeletts

Das Zytoskelett erfüllt folgende Funktionen:
1. Aus dem Namen des Zytoskeletts kann man seine Hauptfunktion verstehen. Es ist das Skelett oder Gerüst der Zelle;
2. Es verleiht der Zelle eine bestimmte Form und sorgt für die Bewegung und Interaktion der Organellen innerhalb der Zelle;
3. Das Zytoskelett kann sich verändern, wenn sich äußere Bedingungen und der Zustand der Zelle ändern;
4. Durch die Veränderung der Struktur sorgt es für die Bewegung des Zytoplasmas, die Veränderung der Form der Zellen im Wachstumsprozess.

Aus der Definition des Zytoskeletts lässt sich erkennen, dass das Zytoskelett einer Zelle aus drei Proteinen besteht verschiedene Typen. Das Zytoskelett besteht aus Mikrofilamenten, Zwischenfilamenten und Mikrotubuli.
1. Mikrofilamente sind Filamente, die aus Molekülen des globulären Proteins Aktin, Myosin, Tropomyosin, Aktinin bestehen. Sie sind 7-8 Nanometer groß. Bestehen aus zwei verdrehten Proteinketten;
2. Zwischenfilamente sind filamentöse Strukturen aus vier Arten spezieller Proteine. Sie haben eine Größe von 9-11 Nanometern;
3. Mikrotubuli des Zytoskeletts werden genannt Proteinstrukturen Dabei handelt es sich um aus Tubulin-Dimeren gebildete Hohlzylinder. Der Durchmesser des Zylinders beträgt 25 Nanometer. Mikrotubuli sind wie Mikrofilamente polar.

Bestandteile des Bewegungsapparates der Zelle. Nur eukaryotische Zellen verfügen über ein Zytoskelett, prokaryotische (Bakterien-)Zellen nicht, was einen wichtigen Unterschied zwischen diesen beiden Zelltypen darstellt. Das Zytoskelett verleiht der Zelle auch ohne starre Zellwand eine bestimmte Form. Es organisiert die Bewegung von Organellen im Zytoplasma (den sogenannten Protoplasmafluss), der der Amöboidbewegung zugrunde liegt. Das Zytoskelett lässt sich leicht wieder aufbauen und sorgt bei Bedarf für eine Veränderung der Zellform. Die Fähigkeit der Zellen, ihre Form zu ändern, bestimmt die Bewegung der Zellschichten frühe Stufen embryonale Entwicklung . Während der ZellteilungMitose) „zerlegt“ (dissoziiert) das Zytoskelett und in den Tochterzellen kommt es erneut zu seiner Selbstorganisation.

Das Zytoskelett erfüllt drei Hauptfunktionen.

3. Dient als „Schienen“ für den Transport von Organellen und anderen großen Komplexen innerhalb der Zelle.
24. Die Rolle der Methode der Immunzytochemie bei der Untersuchung des Zytoskeletts. Merkmale der Organisation des Zytoskeletts in Muskelzellen.

B. Zwischenfaserproteine

Die Strukturelemente der Zwischenfasern sind Proteine, die zu fünf verwandten Familien gehören und ein hohes Maß an Zellspezifität aufweisen. Typische Vertreter dieser Proteine sind Zytokeratine, Desmin, Vimentin, saures fibrilläres Gliaprotein [GFAP] und Neurofilament. Alle diese Proteine haben im zentralen Teil eine grundlegende Stabstruktur, die als superspiralisierte α-Helix bezeichnet wird. Solche Dimere assoziieren antiparallel und bilden ein Tetramer. Durch die Aggregation von Tetrameren nach dem Prinzip „Kopf an Kopf“ entsteht ein Protofilament. Acht Protofilamente bilden eine Zwischenfaser.

Im Gegensatz zu Mikrofilamenten und Mikrotubuli kommen freie Monomere intermediärer Fasern kaum im Zytoplasma vor. Ihre Polymerisation führt zur Bildung stabiler unpolarer Polymermoleküle.

V. Tubulin

Der Kern wurde 1831 von R. Brown entdeckt. Der Wert des Kerns wird hauptsächlich durch das Vorhandensein von DNA darin bestimmt.

Normalerweise gibt es in einer Zelle einen Kern. Es gibt jedoch auch mehrkernige Zellen. Der Kerndurchmesser reicht von 5 bis 20 Mikrometer; Danke relativ große Größe Diese Zellstruktur ist unter einem Lichtmikroskop deutlich sichtbar. Die Form des Kerns ist unterschiedlich: kugelförmig, länglich, scheibenförmig. Die Lage des Zellkerns in der Zelle ist nicht konstant. In einer jungen Pflanzenzelle liegt der Zellkern meist näher an der Mitte. In erwachsenen Zellen verlagert sich der Zellkern in die Peripherie, was mit der Entstehung einer großen zentralen Vakuole einhergeht. Die chemische Zusammensetzung des Kerns wird hauptsächlich durch Nukleinsäuren und Proteine repräsentiert. So enthalten isolierte Kerne von Erbsenzellen DNA – 14 %, RNA – 12 %, basische Proteine – 22,6 %, andere Proteine – 51,3 %. Die Kernhülle besteht aus zwei Membranen mit einer Dicke von jeweils etwa 8 nm, die durch einen 20–30 nm breiten perinukleären Raum getrennt sind, der mit Flüssigkeit gefüllt ist.

Die äußere Membran an der Oberfläche weist eine komplexe Faltstruktur auf, die an einigen Stellen mit dem endoplasmatischen Retikulum verbunden ist. Die äußere Membran enthält eine große Anzahl von Ribosomen. Die innere Membran kann zu Einstülpungen führen. Die Kernhülle hat Poren. Pro 1 µm2 der Kernhülle gibt es 10 bis 100 Poren mit einem Durchmesser von etwa 20 nm. Poren sind komplexe Gebilde; Sie haben die Form einer Sanduhr, die gewissermaßen von einem Rand umgeben ist. Der Rand besteht aus einzelnen Proteinkörnchen. Im Zentrum der Pore befindet sich ein zentrales Körnchen, das durch Fäden mit den Randkörnchen verbunden ist. Die Poren des Zellkerns sind dynamische Gebilde, sie können sich öffnen und schließen. Auf diese Weise kann die Regulierung des Austauschs zwischen Zellkern und Zytoplasma erfolgen. Die innere Struktur des Kerns verändert sich je nach Zustand. Es gibt zwei Perioden im Leben des Kerns: den Stoffwechsel (zwischen den Teilungen) und die Teilungsperiode. Während der Stoffwechselperiode besitzt der Zellkern auch ein oder mehrere kugelförmige Nukleoluskörnchen. Die Substanz des Nukleolus besteht aus stark ineinander verschlungenen Filamenten – Nukleonemen – und enthält etwa 80 % Protein, 10-15 % RNA und etwas DNA. Der Nukleolus enthält Ribosomen. Der Nukleolus wird auf bestimmten Teilen des Chromosoms gebildet, dem sogenannten Nukleolarorganisator, und ist somit ein Derivat des Chromosoms. Die Hauptfunktion des Nukleolus besteht darin, dass darin ribosomale RNA synthetisiert wird und die Ribosomenuntereinheiten zusammengesetzt werden. Im Zytoplasma kommt es dann zur Selbstorganisation der Ribosomen.

Kernelfunktionen

Der Zellkern erfüllt zwei Gruppen allgemeiner Funktionen: eine im Zusammenhang mit der eigentlichen Speicherung genetischer Informationen, die andere – mit deren Umsetzung, mit der Bereitstellung der Proteinsynthese.
Die erste Gruppe umfasst Prozesse, die mit der Aufrechterhaltung erblicher Informationen in Form einer unveränderten DNA-Struktur verbunden sind. Diese Prozesse sind mit der Anwesenheit sogenannter Reparaturenzyme verbunden, die eine spontane Schädigung des DNA-Moleküls (ein Bruch in einer der DNA-Ketten, Teil einer Strahlenschädigung) beseitigen, wodurch die Struktur der DNA-Moleküle in einer Reihe praktisch unverändert bleibt von Generationen von Zellen oder Organismen. Darüber hinaus findet im Zellkern eine Reproduktion oder Reduplikation von DNA-Molekülen statt, die es ermöglicht, dass zwei Zellen sowohl qualitativ als auch quantitativ genau die gleichen Volumina erhalten. genetische Information. In den Kernen finden Prozesse der Veränderung und Rekombination von genetischem Material statt, die während der Meiose (Crossing Over) beobachtet werden. Schließlich sind Kerne direkt an der Verteilung von DNA-Molekülen während der Zellteilung beteiligt.
Eine weitere Gruppe zellulärer Prozesse, die durch die Aktivität des Zellkerns bereitgestellt werden, ist die Schaffung des eigentlichen Proteinsyntheseapparats. Dabei handelt es sich nicht nur um die Synthese und Transkription verschiedener Messenger-RNA und ribosomaler RNA auf DNA-Molekülen. Im Kern von Eukaryoten erfolgt die Bildung von Ribosomenuntereinheiten auch durch Komplexierung der im Nukleolus synthetisierten ribosomalen RNA mit ribosomalen Proteinen, die im Zytoplasma synthetisiert und in den Kern übertragen werden.

Interaktion von Zellkern und Zytoplasma in der Entwicklung

Das Zytoplasma spielt eine wichtige Rolle bei der Umsetzung erblicher Informationen und der Bildung einiger Körpermerkmale. Der Hauptteil des Zytoplasmas gelangt mit der Eizelle in die Zygote. Bestimmte Bereiche des Zytoplasmas der Eizelle können Faktoren enthalten, die das Schicksal bestimmter differenzierender Zellen bestimmen. Die Aktivität von Genen hängt vom Zytoplasma ab. Im Zytoplasma der Eizelle gibt es einen Aktivator der DNA-Synthese und einen Repressor der RNA-Synthese, die unabhängig voneinander wirken. Wenn Kerne aus Gehirnzellen eines erwachsenen Frosches in eine reife Eizelle transplantiert werden, wird in ihnen RNA synthetisiert, DNA jedoch nicht. Einige Organellen des Zytoplasmas, die über ein eigenes System der Proteinsynthese (Mitochondrien) verfügen, können die Entwicklung bestimmter Merkmale beeinflussen. Vererbung von Merkmalen über das Zytoplasma – zytoplasmatische oder extranukleäre Vererbung. Im Entwicklungsprozess kommt es zu einer komplexen Wechselwirkung zwischen Zellkern und Zytoplasma. Bei Pflanzen und insbesondere bei Tieren kommt dem Zellkern die Hauptrolle bei der Bildung der Eigenschaften des Organismus zu.

B. L. Astaurov zeigte in Experimenten zur interspezifischen Androgenese mit der Seidenraupe überzeugend die dominierende Rolle des Zellkerns im Prozess der individuellen Entwicklung. Er erhielt interspezifische Hybriden, indem er wilde Seidenraupeneier mit heimischen Seidenraupenspermien befruchtete und umgekehrt. Die weiblichen Kerne wurden durch Hitzeschock (durch Erhitzen) inaktiviert. In diesem Fall waren die Kerne zweier Spermien an der Befruchtung der Eizelle beteiligt. Kernzytoplasmatische Hybride erhielten Zytoplasma von einer Art und Kerne von einer anderen. Die entwickelten Individuen waren stets männlich und ähneln in allen untersuchten Merkmalen der Art, von der sie die Kerne erhielten.

Das Zytoplasma spielt jedoch eine sehr wichtige Rolle bei der Umsetzung erblicher Informationen und der Ausbildung einiger Merkmale des Organismus. Es ist bekannt, dass der Hauptteil des Zytoplasmas mit der Eizelle in die Zygote gelangt. Das Zytoplasma der Eizelle unterscheidet sich vom Zytoplasma somatischer Zellen durch eine große Vielfalt an Proteinen, RNA und anderen Arten von Molekülen, die während der Oogenese synthetisiert werden. Boveri, Conklin, Driesch und andere weisen seit langem darauf hin, dass bestimmte Bereiche des Zytoplasmas der Eizelle Faktoren enthalten können, die das Schicksal bestimmter differenzierender Zellen bestimmen.
26. Räumliche Organisation der Intraphase-Chromosomen im Kern, Euchromatin, Heterochromatin.

Und der Interphasekern als Ganzes ist die räumliche Organisation der Chromosomen

Durch die Entwicklung von Methoden zur Gewinnung von Metaphase-Chromosomenpräparaten wurde es möglich, die Anzahl der Chromosomen zu analysieren und ihre Morphologie und Größe zu beschreiben. Zwar sind die physikalischen Abmessungen und die Morphologie des Chromosoms auf zytologischen Präparaten sehr stark ausgeprägt

hing vom Stadium der Mitose und den Bedingungen für die Herstellung des entsprechenden zytologischen Präparats ab. Es vergingen viele Jahre, bis gezeigt wurde, dass sich Größe und Morphologie der Chromosomen im G2-Stadium des Zellzyklus kaum von echten mitotischen Chromosomen unterscheiden.

Die Entwicklung zellulärer und Molekularbiologie ermöglichte die Visualisierung einzelner Chromosomen im Interphasekern, ihrer

dreidimensionale Mikroskopie und sogar Identifizierung einzelner Bereiche. Studien in dieser Richtung wurden sowohl an festen als auch an lebenden Zellen durchgeführt. Es stellte sich heraus, dass lange Prophase- und Prometaphase-Chromosomen, die Biologen aus zytologischen Präparaten gut bekannt sind, einfach das Ergebnis der Chromosomenstreckung beim Ausbreitungsprozess auf Glas sind. Für mehr Spätstadien Während der Mitose widerstehen die Chromosomen einer Dehnung effektiver und behalten ihre natürliche Größe. Bei Experimenten an lebenden Zellen kommen verschiedene Methoden der Fluoreszenzmarkierung und der 4D-Mikroskopie zum Einsatz. So wurde für In-vivo-Beobachtungen einzelner Chromosomen zunächst eine Fluoreszenzmarkierung in die DNA aller in Zellen kultivierten Chromosomen eingebracht und anschließend das Nährmedium durch ersetzt

Frei von Fluorochromen konnten die Zellen mehrere Zellzyklen durchlaufen. Als Ergebnis erschienen Zellen in Kultur.

Unter diesem Begriff versteht man den Komplex der Kern-DNA mit Proteinen (Histonen, Nicht-Histon-Proteinen).

Es gibt Hetero- und Euchromatin.

Heterochromatin - transkriptionell inaktives, kondensiertes Chromatin des Intraphase-Kerns. Es befindet sich hauptsächlich an der Peripherie des Kerns und um die Nukleolen herum. Ein typisches Beispiel für Heterochromatin ist das Barr-Körperchen.

Obwohl im historischen Rückblick weniger gut verstanden als Euchromatin, deuten neue Erkenntnisse darauf hin, dass Heterochromatin eine entscheidende Rolle bei der Organisation und ordnungsgemäßen Funktion von Genomen von der Hefe bis zum Menschen spielt. Seine potenzielle Bedeutung wird durch die Tatsache unterstrichen, dass 96 % des Säugetiergenoms aus nichtkodierenden und repetitiven Sequenzen besteht. Neue Erkenntnisse über die Mechanismen der Heterochromatinbildung haben Unerwartetes ans Licht gebracht

Euchromatin – Transkriptionell aktiver und weniger kondensierter Teil des Chromatins, lokalisiert in helleren Bereichen des Zellkerns zwischen Heterochromatin, reich an Genen. Region des Chromosoms, die schlecht oder überhaupt nicht färbt. In der Interphase diffundieren. Aktiv transkribiert. Euchromatin zeichnet sich im Vergleich zu Heterochromatin durch eine geringere DNA-Verdichtung aus und lokalisiert, wie bereits erwähnt, hauptsächlich aktiv exprimierte Gene.

Euchromatin oder „aktives“ Chromatin besteht hauptsächlich aus kodierenden Sequenzen, die nur einen kleinen Teil (weniger als 4 %) des Säugetiergenoms ausmachen.

Daher bezeichnet der Sammelbegriff „Euchromatin“ höchstwahrscheinlich einen oder mehrere komplexe Zustände des Chromatins, die eine dynamische und komplexe Mischung von Mechanismen umfassen, die eng miteinander und mit der Chromatinfibrille interagieren und die Transkription funktioneller RNA durchführen sollen .
27. Chemische Zusammensetzung der Chromosomen: DNA und Proteine.

Chemische und strukturelle Organisation der Chromosomen
Chromosomen sorgen im Zusammenspiel mit extrachromosomalen Mechanismen für:
1) Speicherung erblicher Informationen;
2) Nutzung dieser Informationen zur Schaffung und Aufrechterhaltung der zellulären Organisation;
3) Regulierung des Lesens erblicher Informationen;
4) Selbstverdoppelung des genetischen Materials;
5) seine Übertragung von der Mutterzelle auf die Tochterzellen.
Die wichtigsten chemischen Bestandteile der Chromosomen sind DNA, basische (Histone) und saure (Nicht-Histone) Proteine, die jeweils 40 % und etwa 20 % ausmachen. Chromosomen enthalten RNA, Lipide, Polysaccharide und Metallionen.
Erbinformationen sind in DNA-Molekülen kodiert, was sie zum wichtigsten funktionellen Bestandteil der Chromosomen macht.
Die DNA eukaryontischer Zellen wird durch die folgenden Fraktionen repräsentiert:
1) einzigartige Nukleotidsequenzen;
2) Wiederholungen einer bestimmten Sequenz;
3) Wiederholungen.
Chromosomenelemente – Zentromer und Chromatiden

Histone werden durch fünf Hauptfraktionen repräsentiert und spielen eine strukturelle und regulatorische Rolle. Die Anzahl der Fraktionen von Nicht-Histon-Proteinen übersteigt 100. Darunter sind Enzyme für die Synthese und Verarbeitung von RNA, Reduplikation und DNA-Reparatur. Auch saure Proteine der Chromosomen spielen eine strukturelle und regulatorische Rolle. Chromosomen-RNA wird teilweise durch Transkriptionsprodukte repräsentiert, die den Syntheseort noch nicht verlassen haben. Einige Fraktionen haben eine regulierende Funktion. Die regulatorische Funktion der Chromosomenbestandteile besteht darin, das Ablesen von Informationen aus dem DNA-Molekül zu „verbieten“ oder zu „erlauben“.

Die mit einem Elektronenmikroskop erkennbare Elementarstruktur des Chromosoms ist ein Faden mit einem Durchmesser von 10-13 nm, der ein Komplex aus DNA und Histonproteinen (Nukleohiston) darstellt. Die Dicke des Fadens hängt von den entlang seiner Länge befindlichen Körpern ab – den Nukleosomen. Der Durchmesser der internukleosomalen Regionen beträgt weniger als 1,5 nm, was mit der Dicke der DNA-Biospirale übereinstimmt. Die Kerne der Körper bestehen aus 8 Histonmolekülen von 4, verschiedene Typen- H2a, H2b, H3 und H4. Sie dienen als Basis, auf der DNA-Fragmente von etwa 200 Basenpaaren „gewickelt“ werden. Histon H1 „näht“ die DNA-Knäuel. Die funktionelle Bedeutung von Nukleosomen ist unklar. Es gibt Hinweise darauf, dass transkribierte DNA-Fragmente, die für rRNA kodieren, keine nukleosomale Struktur haben. Für andere Gene gibt es Hinweise darauf, dass die nukleosomale Struktur bei der Transkription verloren geht. Die Verdrehung von DNA-Molekülen auf Histonkörpern verkürzt die Länge der DNA-Bihelix um das Siebenfache, dient also der Verpackung des Erbmaterials.
Daten aus mikroskopischen und elektronenmikroskopischen Untersuchungen von Chromatin und mitotischen Chromosomen ergeben das folgende Schema der strukturellen Organisation des Chromosoms. Eine DNA-Bispirale mit einem Durchmesser von 1,5 nm wird durch Verdrehen und Anheften eines Proteins in einen Nukleohistonkomplex mit nukleosomaler Struktur umgewandelt. Es sieht aus wie ein Faden mit einem Durchmesser von 10-13 nm. Bei weiterer Verdrehung und Anlagerung von Proteinen entsteht ein Faden mit einem Durchmesser von 20-25 nm. Es wird mit einem Elektronenmikroskop sowohl in Interphase- als auch in mitotischen Chromosomen nachgewiesen. Durch die wiederholte weitere Verdrehung dieses Fadens, die durch Faltung ergänzt wird, entstehen mitotische Chromosomen. Dieses Schema ist vorläufig, es vereint die Interessengebiete des Zytogenetikers der medizinisch-genetischen Beratung (Mikromorphologie mitotischer Chromosomen) und des Spezialisten für die funktionelle Organisation des Chromosoms auf ultrastruktureller und molekularer Ebene.
Die Reorganisation des Nukleohistonstrangs unter Bildung einer kompakteren Struktur wird als Spiralisierung (Kondensation) bezeichnet, ein dem beschriebenen Prozess entgegengesetzter Vorgang – Despiralisierung (Dekondensation). Durch die Spiralisierung wird eine dichte Packung des Erbmaterials erreicht, die für die Chromosomenbewegungen während der Mitose wichtig ist. Die folgenden Zahlen bezeugen die Packungsdichte. Der Kern einer somatischen diploiden menschlichen Zelle enthält etwa 6 pg DNA, was einem fast 2 m langen Nukleohistonfaden entspricht. Die Gesamtlänge aller Chromosomen einer menschlichen Zelle in der Metaphase der Mitose beträgt 150 μm. Eine Biospirale aus 100 g menschlicher DNA, zu einem Strang gestreckt, legt eine Strecke von 2,5 x 1010 km zurück, was mehr als dem Hundertfachen der Entfernung von der Erde zur Sonne entspricht.
Die präsentierten Informationen über die Faltung des Nukleohistonstrangs stimmen mit genetischen Vorstellungen über die Kontinuität und Linearität der Anordnung von Genen entlang der Länge von Chromosomen überein. Sie entsprechen der Annahme, dass jedes Chromosom eine DNA-Doppelhelix enthält. In speziellen, sogenannten Polytän-Chromosomen von Insektenzellen sind mehrere Doppelhelixe der DNA gleichzeitig vorhanden. Da sie nebeneinander gestapelt sind, ist dieses Design mit dem Prinzip der linearen und kontinuierlichen Genplatzierung kompatibel.
Den Karyotyp studieren spezielle Bedeutung haben mitotische Metaphase-Chromosomen. Sie bestehen aus zwei Chromatiden. Letztere sind Tochterchromosomen, die sich im Verlauf der Mitose in Tochterzellen zerstreuen. Chromatiden sind im Bereich der primären Verengung (Zentromer, Kinetochor) verbunden, an der die Spaltspindelfäden befestigt sind. Die Fragmente, auf denen die primäre Verengung das Chromosom formt, werden Schultern genannt, und die Enden des Chromosoms werden Telomere genannt. Je nach Lage der primären Engstelle werden metazentrische (gleichseitige), submetazentrische (mäßig ungleiche), akrozentrische und subakrozentrische (Ausprägung ungleiche) Chromosomen unterschieden. Beim Menschen sind die Chromosomen 1 und 3 paarweise, das X-Chromosom metazentrisch; Bei einigen Zubereitungsmethoden sind Halbchromatiden in den Chromosomen sichtbar, die Frage ihres Vorhandenseins in der Zelle kann jedoch nicht als geklärt angesehen werden. Möglicherweise sind sie das Ergebnis der Auswirkungen auf die Substanz des Chromosoms des zur Herstellung des Arzneimittels verwendeten Materials. Einige Chromosomen weisen sekundäre Verengungen auf. Sie entstehen in Bereichen unvollständiger Chromatinkondensation, beispielsweise in den zentromernahen Regionen des langen Arms der menschlichen Chromosomen 1, 9 und 16. Sekundäre Verengungen trennen die Endabschnitte der kurzen Arme 13-15, 21-22 der menschlichen Chromosomen in Form von Satelliten. Im Bereich sekundärer Verengungen einiger Chromosomen befinden sich nukleoläre Organisatoren. Sie enthalten Gene, die für rRNA kodieren, und dienen als Ort der Nukleolusbildung. Die beschriebenen Strukturmerkmale dienen der Identifizierung von Chromosomen.
Obwohl Interphase-Chromosomen im Allgemeinen durch einen despiralisierten Zustand gekennzeichnet sind, variiert der Grad der Windung einzelner Fragmente. Ordnen Sie Euchromatin, strukturelles Heterochromatin und fakultatives Heterochromatin zu. Euchromatin wird von Chromosomenregionen gebildet, die am Ende der Mitose despiralisieren. Bei Interphase-Kernen handelt es sich um schwach gefärbte filamentöse Strukturen. Strukturgene liegen in der Euchromatin-Region. Strukturelles Heterochromatin zeichnet sich durch einen stark gewundenen Zustand aus, der während des gesamten Mitosezyklus bestehen bleibt. Es besetzt dauerhafte Stellen, die in homologen Chromosomen ähnlich sind. Normalerweise handelt es sich dabei um Fragmente neben der Zentromerregion sowie an den freien Enden (Telomeren) der Chromosomen. Diese Art von Heterochromatin enthält offenbar keine Strukturgene und ihre Funktion ist unklar. Jedes Chromosom hat seine eigene Anordnung eu- und heterochromatischer Regionen. Dies wird zur Identifizierung einzelner Chromosomen in zytogenetischen Studien am Menschen verwendet. Fakultatives Heterochromatin entsteht durch Spiralisierung eines der beiden homologen Chromosomen. Ein typisches Beispiel ist das genetisch inaktive X-Chromosom somatischer Zellen weiblicher Säugetiere und Menschen (Geschlechtschromatinkörper). Die funktionelle Rolle der fakultativen Heterochromatisierung besteht darin, die Dosis bestimmter Gene zu kompensieren (zu reduzieren).

1. Wie ist die innere Umgebung der Zelle? Wie heißt der Bewegungsapparat der Zelle, der durch ein Netzwerk feinster Filamente und Röhren dargestellt wird?

Die innere Umgebung der Zelle ist das Hyaloplasma und der Bewegungsapparat der Zelle ist das Zytoskelett.

2. Was ist Hyaloplasma? Was ist Ihr chemische Zusammensetzung? Welche Funktionen erfüllt es?

Hyaloplasma ist die innere Umgebung der Zelle, in der sich alle intrazellulären Strukturen befinden und verschiedene Stoffwechselprozesse ablaufen. Hyaloplasma ist eine dicke, farblose, viskose Lösung, deren Wassergehalt 70–90 % beträgt. Das Hyaloplasma enthält viele Proteine, Kohlenhydrate, Lipide und verschiedene anorganische Verbindungen. Hier liegen in gelöster Form Aminosäuren, Nukleotide und andere „Bausteine“ von Biopolymeren sowie beim Stoffwechsel entstehende Zwischenprodukte vor. Hyaloplasma vereint alle Zellstrukturen und sorgt für chemische Wechselwirkungen zwischen ihnen.

3. Was ist der Unterschied zwischen den Begriffen „Zytoplasma“ und „Hyaloplasma“?

Zytoplasma umfasst Hyaloplasma und alle darin eingetauchten Organellen, Einschlüsse und Zytoskelett.

4. Woraus besteht das Zytoskelett? Welche Funktionen hat es in der Zelle?

Zytoskelett (intrazelluläres zytoplasmatisches Skelett) - Komponente Zytoplasma, sein mechanisches Gerüst. Das Zytoskelett ist ein komplexes dreidimensionales Netzwerk aus Mikrofilamenten und Mikrotubuli.

5. Wie unterscheiden sich Mikrotubuli von Mikrofilamenten?

Mikrofilamente sind dünne Proteinfasern (Fibrillen), die aus zwei spiralförmig umeinander gedrehten Fäden bestehen. Jedes Filament entsteht durch die Polymerisation von Aktin-Proteinmolekülen. In der Zelle finden sich auch Fibrillen eines weiteren wichtigen Proteins, Myosin. Myosinfibrillen bilden zusammen mit Aktin-Mikrofilamenten einen Komplex, der sich aufgrund der Nutzung von ATP-Energie zusammenziehen kann. Mikrotubuli sind dünne, hohle, unverzweigte Röhren, die aus Tubulin-Proteinmolekülen bestehen.

6. Wie äußert sich die Dynamik der Strukturelemente des Zytoskeletts?

Die Elemente des Zytoskeletts sind sehr dynamisch. Wenn sich die äußeren und inneren Bedingungen ändern, können sich bestimmte Teile der Zelle auflösen und wieder zusammensetzen. Einzelne Proteinmoleküle, die beim Zerfall von Mikrotubuli und Mikrofilamenten entstehen, gehen als Teil des Hyaloplasmas in Lösung. Beim Zusammenbau von Elementen des Zytoskeletts wird der umgekehrte Vorgang beobachtet.

7. Es ist bekannt, dass Hyaloplasma seine Viskosität und Fließfähigkeit ändern kann, indem es von einem flüssigen Zustand in einen gelartigen Zustand übergeht und umgekehrt. Schlagen Sie Hypothesen vor, wie dies geschehen könnte.

Hyaloplasma kann seine Eigenschaften unter dem Einfluss äußerer und innerer Faktoren verändern: Temperatur, Stoffkonzentration in der Zelle, Säuregehalt. Gleichzeitig nimmt die Zerfallsgeschwindigkeit der Elemente des Zytoskeletts zu und das Hyaloplasma wird flüssiger. Im umgekehrten Fall, wenn die Syntheserate von Elementen des Zytoskeletts zunimmt, wird das Hyaloplasma viskos.