Osjetljivost kože i mišića. Ukus. Osjetljivost kože i mišića. Miris. Okus Dosljedno opuštanje mišića

Malo nas razmišlja o osjećaju mišića i pridaje mu izuzetnu važnost. U međuvremenu, zahvaljujući njemu, čak i zatvorivši oči, osoba nepogrešivo osjeća u kojem se položaju u prostornom odnosu nalazi njegova ruka - je li savijena ili podignuta, u kojem je položaju njegovo tijelo - sjedi ili stoji. Takva regulacija pokreta određena je radom posebnih proprioceptora koji se nalaze u mišićima, zglobnim vrećicama, ligamentima i koži. Pogledajmo pobliže što je osjećaj mišića.

Poseban oblik znanja

Kompleks osjeta koji nastaju zbog funkcioniranja tijela naziva se mišićni osjećaj. Ovaj koncept je u upotrebu uveo I. M. Sechenov. Znanstvenik je tvrdio da, na primjer, kada osoba hoda, važni su ne samo njegovi osjećaji od kontakta noge s površinom, već i takozvani mišićni osjećaji koji prate kontrakciju odgovarajućih organa.

Tumačenje pitanja što je to mišićni osjećaj dao je I. M. Sechenov kao poseban oblik čovjekova znanja o prostorno-vremenskim odnosima svoje okoline.

Mišićnom osjećaju znanstvenik je dao posebnu svrhu u regulaciji pokreta. Vidu i vidu dodijelio je ulogu najbližih regulatora, zahvaljujući kojima osoba može uspoređivati ​​objekte, izvoditi jednostavne operacije analize i sinteze.

"Mračan" osjećaj

Mišićni su nazvali "tamnim" i prilično dugo se nisu odvajali od dodira, nazivajući oba pojma hapticima. Tako je psiholog William James naglasio krajnju nesigurnost ovog pojma. Jer nije jasno o čemu govorimo - o rezidualnim senzacijama iz držanja ili pokreta, ili o nekakvim eferentnim impulsima koje šalje mozak.

Doista, u većini slučajeva osoba nije svjesna rada mišića, već samo pokreta. Osjećaji koji se javljaju pri kretanju, zadržavanju određenog položaja, naprezanju glasnica ili gestikulaciji gotovo da se ne ostvaruju.

Kinestezija

Na prijelazu iz 19. u 20. stoljeće agenda je još uvijek bila aktualno pitanje o tome što je mišićni osjećaj i kako ga odrediti. Neurolog Henry-Charlton Bastian počeo je izražavati ovaj pojam, ili, kako je on napisao, “osjećaj kretanja”, riječju “kinestezija”.

Kinestezija se shvaćala kao sposobnost mozga da neprestano bude svjestan kretanja i položaja mišića tijela i njegovih različitih dijelova. Ova sposobnost je postignuta zahvaljujući proprioceptorima, koji šalju impulse u mozak iz zglobova, tetiva i mišića.

Pojam je prilično čvrsto ušao u znanstveni jezik i čak iznjedrio nekoliko izvedenih koncepata, kao što su kinestetička empatija, kinestetičko zadovoljstvo, kinestetička imaginacija, koja se shvaća kao oslobađanje od uobičajenih i normiranih načina kretanja i sposobnost stvaranja novih motoričkih “događaja”. ”.

Proprioreceptori

Kako razumjeti što je osjećaj mišića?

Svijest o položaju i pokretu mišića tijela i njegovih različitih dijelova povezana je s radom posebnih proprioceptora - živčanih završetaka smještenih u mišićno-zglobnom aparatu. Njihovo uzbuđenje tijekom istezanja ili kontrakcije mišića šalje se impulsima do receptora duž živčanih vlakana u središnjem živčanom sustavu. To omogućuje osobi da, bez kontrole svojih pokreta vidom, promijeni položaj tijela ili držanje, omogućuje dodir vrha nosa točnim pokretom prsta.

Takvi signali vrlo su važni za orijentaciju tijela u prostoru. Bez njih čovjek ne bi mogao izvesti niti jedan koordinirani pokret. Mišićni osjećaj u radu ljudi u profesijama poput kirurga, vozača, violinista, pijanista, crtača, tokara i mnogih drugih igra važnu ulogu. Posebni regulacijski impulsi omogućuju im suptilne i precizne pokrete.

Osoba pri svijesti stalno osjeća pasivan ili aktivan položaj dijelova tijela i pokrete zglobova. Oni točno određuju otpor svakom svom pokretu. Takve se sposobnosti zajedno nazivaju propriocepcija, jer stimulacija odgovarajućih proprioceptora (receptora) ne dolazi iz vanjske sredine, već iz samog tijela. Često se nazivaju dubokom osjetljivošću. Ovo se objašnjava većina receptora nalazi se u ekstrakutanim strukturama: u mišićima, zglobovima i njihovim čahurama, tetivama, ligamentima, periostu, fascijama.

Mišićno-zglobni osjećaj, zahvaljujući proprioceptorima, omogućuje čovjeku osjećaj položaja svoga tijela u prostoru, kao i osjećaj snage i kretanja. Prvi praktički nije podložan prilagodbi i nosi informacije o tome pod kojim kutom ovaj trenutak postoji određeni zglob, i, sukladno tome, položaj svih udova. Osjećaj kretanja omogućuje vam da shvatite smjer i brzinu kretanja zglobova. Istodobno, osoba s kontrakcijom mišića jednako percipira aktivno i pasivno djelovanje. Prag percepcije pokreta ovisi o njihovoj amplitudi i brzini promjene kuta zglobne fleksije.

Osjećaj snage omogućuje procjenu mišićne snage koja je potrebna za kretanje ili za držanje zglobova u određenom položaju.

Značenje mišićnog osjećaja

Za osobu, mišićno-koštani osjećaj nije od male važnosti. Omogućuje vam pravilno pronalaženje predmeta i određivanje položaja tijela u prostoru sa zatvorenim očima. Mišićni osjećaj pomaže odrediti masu i volumen predmeta, napraviti finu analizu pokreta, njihovu koordinaciju. Njegova vrijednost posebno raste s padom vida ili njegovim gubitkom.

disfunkcija motornog analizatora dovodi do činjenice da osoba gubi točnost pokreta. Hod mu postaje nesiguran i nesiguran, gubi ravnotežu. Kod osoba sa sličnim poremećajima vid preuzima funkciju tzv. najbližeg regulatora.

Osjećaj mišića u bestežinskom stanju

Mišićni osjećaj kod osobe u svemirskim letovima je odsutan. U bestežinskom stanju, u kojem nema sile oslonca, orijentacija prostornih odnosa percipira se vizualnom percepcijom i vizualnim vrednovanjem.

Iskustvo orbitalnih letova i pristupa kozmonauta nepodržanom svemiru pokazalo je da se osoba može prilagoditi uvjetima tako neobičnim za njega. Između njega postoje i drugi odnosi. Glavnu važnost dobivaju taktilni, mišićno-zglobni osjeti, vid, nešto manji utjecaj pripisuje se signalizaciji iz otolitskog uređaja. Takvi analizatori su nestabilni.

U budućim letovima kozmonauta i njihovom daljnjem odvajanju u nepodržani prostor ne isključuje se mogućnost pojave dezorijentiranosti i prostornih iluzija. Zato je problem čovjekove orijentacije u svemiru vrlo relevantan.

Prag za percepciju topline i hladnoće je različit, na primjer, toplinske točke razlikuju temperaturnu razliku od 0,2, a hladne točke od 0,4 ° C. Vrijeme potrebno da se osjeti temperatura je otprilike 1 sekunda. Analizatori temperature, štiteći tijelo od pregrijavanja i hipotermije, pomažu u održavanju konstantne tjelesne temperature.

NA koža sadrži veliki broj receptora. Neki od njih percipiraju temperaturne iritacije, drugi - dodir i pritisak na kožu (taktilno). Posebno ih je mnogo na vrhovima prstiju, u koži dlanova, na vrhu jezika, na usnama. Drugi pak opažaju bolne podražaje. Uzbuđenje koje je nastalo u koži prenosi se osjetnim živcima i putevima do mozga u osjetljivu zonu (područje parijetalnih režnjeva), gdje se javlja odgovarajući osjet. Nadraživanjem kože različitim nadražujućim tvarima mogu se izazvati četiri vrste osjeta: osjećaj dodira i pritiska (taktilni osjećaj), osjećaj hladnoće, osjećaj topline i osjećaj boli. Kombinacija taktilnog, temperaturnog i proprioceptivnog osjeta čini osjet dodira. Četiri vrste osjetljivosti kože posljedica su prisutnosti različitih receptora u koži: taktilni - oko 500 000, hladno - 250 000, toplinski - 30 000. Osjetljivost kože (osim boli) projicira se u stražnji središnji girus cerebralnog korteksa.

Taktilni receptori omogućuju mozgu da odredi ne samo prirodu podražaja (pritisak, toplina...), već i odredi točno mjesto njegovog udara. Postoji nekoliko vrsta receptora za dodir.

NA Koža sadrži žile i osjetne, motorne, vazomotorne, simpatičke i sekretorne živce. Završeci osjetnih živaca nalaze se u epidermisu, zahvaljujući njima se provodi percepcija boli. Taktilna tjelešca ili Meissnerova tjelešca (corpuscula tactus) (sl. 415) nalaze se u papilama dermisa, ovalnog su oblika i okružena ovojnica vezivnog tkiva. Njihov najveći broj uočen je na vrhovima prstiju, dlanovima i na tabanima. Ova tijela percipiraju dodir. Taktilni menisci - Merkelovi diskovi - nalaze se u donjim slojevima epiderme, sastoje se od epitelnih stanica i osjetljivih živčanih završetaka. Također percipiraju dodir i formiraju područja povećane osjetljivosti (na primjer, ima ih puno na usnama). Udar topline percipiraju Ruffinijeva tjelešca (sl. 415), a hladnoću Krauseove tikvice (sl. 415). Velika (od 2 do 4 mm) ovalna lamelarna tijela Vater-Pacinija (corpuscula lamellosa) (sl. 415) nalaze se u potkožnoj bazi, koja su u stanju ne samo prenijeti informacije o dodiru u mozak, već i procijeniti stupanj pritiska, uslijed čega tijelo reagira na vibracije.

Slika 415. Taktilni receptori kože.

osjećaj mišića. Za osobu je važan mišićno-zglobni osjećaj, koji omogućuje, sa zatvorenim očima, ispravno odrediti položaj tijela, pronaći predmete. Receptori za motorički analizator nalaze se u mišićima, tetivama, ligamentima i na zglobnim površinama; zovu se proprioceptora(od latinskog proprius - vlastiti). Oni šalju signale mozgu, govoreći mu u kakvom su stanju mišići. Živcima se uzbuđenje iz mišića i zglobova prenosi u senzomotornu zonu moždanih hemisfera, gdje nastaje osjet koji omogućuje razlikovanje promjena položaja pojedinih dijelova i cijelog tijela u prostoru. Zahvaljujući mišićnom osjetu utvrđuje se masa i volumen predmeta, vrši se fina analiza pokreta i njihova koordinacija.

narod. Kao odgovor, mozak šalje impulse koji koordiniraju rad mišića. Mišićni osjećaj, s obzirom na učinak gravitacije, stalno "radi". Zahvaljujući njemu, osoba zauzima udobniji položaj.

Ako je funkcija motoričkog analizatora poremećena, hod postaje nesiguran, drhtav, osoba gubi ravnotežu.

Osjetljivost na bol. Bol je alarm za tijelo, poziv na borbu protiv opasnosti. Bol percipiraju svi analizatori ako je prekoračen gornji prag osjetljivosti, ali u sloju kože postoje i posebni receptori - bol. Na jednom četvornom centimetru kože ima ih do 100 bolne točke- izloženi živčani završeci.

Bol može biti opasna, na primjer, s bolnim šokom, koji otežava sposobnost tijela da se samoizliječi.

Bol je uzrokovana obrambenim refleksima, posebice refleksom povlačenja od podražaja. Pod utjecajem boli, rad svih tjelesnih sustava se obnavlja.

Primjer praga osjetljivosti na bol: 1) koža trbuha - 20 g/mm2; 2) vrhovi prstiju

300 g/mm2.

Organ sluha (slika 416) nalazi se u piramidi temporalne kosti.

Slika 416. Građa organa sluha.

Organ sluha i ravnoteže (vedimentarno-kohlearni organ) (sl. 417) sadrži nekoliko vrsta osjetljivih stanica: receptore koji percipiraju zvučne vibracije; receptori koji otkrivaju položaj glave u prostoru; receptore koji percipiraju promjene smjera i brzine kretanja. Tri su dijela organa: vanjsko, srednje i unutarnje uho.

Slika 417. Vestibulo-kohlearni organ (organum vestibulo-cochleare). Frontalni presjek kroz vanjski slušni kanal. I - ušna školjka; 2 - vanjski slušni meatus; 3 - bubnjić; 4 - bubna šupljina; 5 - čekić; 6 - nakovanj; 7 - stremen; 8 - predvorje; 9 - puž; 10 - vestibulokohlearni živac; 11 - slušna cijev.

Vanjsko uho sastoji se od ušne školjke i vanjskog zvukovoda i dizajnirano je za hvatanje i provođenje zvučnih vibracija. Ušna školjka je sastavljena od elastične hrskavice složenog oblika, prekrivene kožom. Vezan je za sljepoočnu kost ligamentima. Vanjski slušni kanal sastoji se od hrskavičnog i koštanog dijela. Hrskavični dio je nastavak hrskavice ušne školjke. Vanjski zvukovod obložen je kožom i bogat je žlijezdama koje izlučuju ušni vosak. Njegov unutarnji kraj zatvara bubnjić, koji se nalazi na granici između vanjskog i srednjeg uha.

Srednje uho nalazi se unutar piramide temporalne kosti i sastoji se od bubne šupljine i slušne (Eustahijeve) cijevi koja povezuje srednje uho s nazofarinksom. Srednje uho predstavlja bubna šupljina, koja komunicira s nazofarinksom kroz slušnu (Eustahijevu) cijev; od vanjskog uha omeđuje ga bubnjić. Sastavni dijelovi ovog odjela su čekić, nakovanj i stremen (slika 418). Svojom drškom malleus se spaja s bubnjićem, dok je nakovanj spojen i s malleusom i sa stremenom koji prekriva ovalni otvor koji vodi do unutarnjeg uha. U stijenci koja dijeli srednje uho od unutarnjeg uha, osim ovalnog prozora nalazi se i okrugli prozor prekriven membranom.

Slika 418. Slušne koščice (ossicula auditis), desno. I - čekić; 2 - glava malleusa; 3 - zglob nakovnja i čekića; 4 - nakovanj; 5 - kratka noga nakovnja; 6 - duga noga nakovnja; 7 - zglob nakovnja i stremena; 8 - stremen; 9 - stražnja noga stremena; 10 - baza stremena; 11 - prednja noga stremena; 12 - ručka čekića; 13 - prednji proces malleusa.

Unutarnje uho, ili labirint (sl. 419, 420), nalazi se u debljini temporalne kosti i ima dvostruke zidove: membranski labirint je, kao da je umetnut u koštani, ponavljajući njegov oblik. Prostor poput proreza između njih ispunjen je prozirnom tekućinom - perilimfom, šupljina membranskog labirinta - endolimfom. Labirint je predstavljen vestibulom, ispred njega je pužnica, iza njega su polukružni kanali. Pužnica komunicira sa šupljinom srednjeg uha kroz okrugli prozor prekriven membranom, a predvorje kroz ovalni prozor.

Slika 419. Koštani labirint (labyrinthus osseus) unutrašnjeg uha; pravo. Bočni i prednji pogled. 1 - prednji polukružni kanal; 2 - ampula prednje kosti; 3 - ampula bočne kosti; 4 - puž; 5 - predvorje; 6 - pužni prozor (okrugli prozor); 7 - prozor predvorja (ovalni prozor); 8 - ampula stražnje kosti; 9 - stražnji polukružni kanal; 10 - bočni polukružni kanal; 11 - zajednička koštana peteljka.

Slika 420. Shema odnosa između koštanog labirinta i membranoznog labirinta koji se nalazi unutar njega. Membranski labirint prikazan je tamnozelenom bojom; perilimfatični prostor – svijetlozelen. 1 - koštana supstanca piramide temporalne kosti; 2 - stražnji polukružni kanal; 3 - bočni polukružni kanal; 4 - prednji polukružni kanal; 5 - ampule polukružnih kanala; 6 - endolimfatička vrećica; 7 - eliptična vrećica; 8 - endolimfatski kanal; 9 - kanal koji povezuje eliptične i sferne vrećice; 10 - kuglasta vrećica; 11 - kohlearni kanal; 12 - stubište predsoblja; 13 - 6apa6annaya ljestve; 14 - spojni kanal; 15 - pužev tubul; 16 - sekundarna bubna opna; 17 - stremen; 18 - predvorje.

Organ sluha je pužnica, a ostali njeni dijelovi su organi za ravnotežu. Pužnica (sl. 421) je spiralno uvijen kanal od 2,75 zavoja, odijeljen tankom membranoznom pregradom. Ova membrana je spiralno uvijena i naziva se primarna.

Slika 421. Shema strukture kohlearnog kanala. Poprečni presjek. 1 - vestibularna membrana; 2 - kohlearni kanal; 3 - vaskularna traka; 4 - koštani zid spiralnog kanala pužnice; 5 - bazilarna ploča; 6 - spiralni (Cortijev) organ; 7 - vanjske stanice kose spiralnog organa; 8 - pokrovna membrana; 9 - unutarnji tunel; 10 - živčana vlakna; 11 - spiralni čvor kohleje; 12 - unutarnja stanica kose.

Sastoji se od vlaknastog tkiva, uključujući oko 24 tisuće posebnih vlakana (slušnih žica) različitih duljina i smještenih poprečno duž cijelog toka pužnice: najduže - na vrhu, na dnu - najskraćenije. Iznad tih vlakana vise slušne dlačice – receptori. Ovo je periferni kraj slušnog analizatora ili Cortijeva organa. Dlačice receptorskih stanica okrenute su prema šupljini pužnice – endolimfe, a od samih stanica polazi slušni živac.

Percepcija zvučnih podražaja(Slika 422-423). Količina informacija koju osoba prima putem organa sluha mnogo je manja od one koju percipira uz pomoć organa vida (oko 10%). No, od velike je važnosti iu ponašanju, u razvoju i formiranju osobnosti, posebice za razvoj govora djeteta, koji ima značajan utjecaj na njegov mentalni i intelektualni razvoj.

Organ sluha ima oko 23 tisuće stanica - analizatora, u kojima se zvučni valovi pretvaraju u živčane impulse koji idu u mozak. Ljudsko uho opaža zvukove s frekvencijama u rasponu od 1620 herca (Hz) do 20-22 kHz. Intenzitet zvukova obično se mjeri u relativnim jedinicama kao što su belovi i decibeli (dB).

Važna značajka sluha je

binauralni učinak – moguć

definicija smjera Slika 422. zvuk. Zvuk brže dopire do ušne školjke koja je okrenuta prema izvoru zvuka nego do druge, udaljenije. Ljudi koji su gluhi na jedno uho nemaju binauralni učinak. Binauralni efekt malo pomaže kod zvuka koji dolazi odozgo.

Titraji stremena kroz membranu ovalnog prozora prenose se na perilimfu predvorja, a preko nje na perilimfu pužnice. Prolazeći kroz njezin perilimfatični prostor do vrha pužnice, pokreću aparat za percepciju zvuka - spiralni (Cortijev) organ. Nalazi se u stijenkama membranoznog labirinta pužnice. Receptivne stanice nalaze se na membrani koja ima različitu širinu na početku i na vrhu pužnice.

Vjeruje se da zbog toga membrana rezonira svojim različitim dijelovima kao odgovor na zvukove različite visine. Njegove percipirajuće stanice imaju mikroskopske dlačice, koje, kada membrana vibrira, dodiruju drugu ploču koja visi nad njima u obliku baldahina (pokrovna membrana). Ovo je poticaj za stvaranje živčanih impulsa, koji će u budućnosti biti prenošeni VIII kranijalnim živcem do mosta mozga, a preko njegovih centara i centara diencefalona - do temporalnog režnja hemisfere, gdje nalazi se kortikalni centar sluha.

Slika 423. Shema raspodjele zvučni val(prikazano strelicama) u vanjskom; srednje i unutarnje uho. I - bubnjić; 2 - čekić; 3 - nakovanj; 4 - stremen; 5 - okrugli prozor; 6 - bubanj stepenice; 7 - kohlearni kanal; 8 - stubište predvorja.

vestibularnog aparata. Za niz profesija stanje vestibularnog aparata (sl. 424) je od posebne važnosti (mornari, piloti, neke vrste geodetskih radova itd.). Vestibularni aparat ima važnu ulogu u određivanju položaja tijela u prostoru, njegovom kretanju i brzini kretanja. Nalazi se u unutarnjem uhu i sastoji se od predvorja i tri polukružna kanala koji se nalaze u tri međusobno okomite ravnine. Polukružni kanali ispunjeni su endolimfom.

Slika 424.

U endolimfi predvorja nalaze se dvije vrećice - okrugle i ovalne s posebnim vapnenačkim kamenjem - statolitima, uz stanice receptora za kosu vrećica. Membranski polukružni kanali, kao i vrećica i maternica, sadrže u svojim stijenkama vestibularne receptivne stanice opremljene dlačicama. Na mjestima vreće i maternice dlačice su uronjene u posebnu fino-vlaknastu i želatinastu masu s kristalima kalcijevog karbonata (otoliti). Pri različitim položajima glave ta masa, zahvaljujući gravitaciji, djeluje na dlačice pod različitim kutovima, što hvataju receptorske stanice.

Mišićno-zglobni osjeti (motorički ili proprioceptivni analizator). Ovaj analizator je od odlučujuće važnosti u određivanju položaja tijela i njegovih dijelova u prostoru, kao iu osiguravanju fine koordinacije pokreta. Mišićno-zglobni osjetilni receptori nalaze se u mišićima, tetivama i zglobovima, nazivaju se proprioreceptori, a uključuju Vater-Pacinijeva tjelešca, gole živčane završetke, Golgijeva tjelešca i mišićna vretena. Prema mehanizmu djelovanja svi proprioreceptori su mehanoreceptori. Vater-Pacinijeva tjelešca nalaze se u tetivama, zglobnim vrećicama, mišićnoj fasciji i periostu. Golgijeva tjelešca (cibulinska tjelešca) su kapsula ispunjena limfom, u koju ulaze tetivna vlakna, okružena izloženim živčanim vlaknima (slika 19). Golgijeva tjelešca (prvi put ih je 1880. opisao talijanski histolog C. Golgi) obično se nalaze u tetivama

(na granici mišićnog i tetivnog tkiva), kao iu potpornim područjima zglobnih čahura i u zglobnim ligamentima. Sa slike je jasno da se ova receptorska tvorevina nalazi "u nizu" u lancu "mišić-tetiva" i stoga dolazi do njegove iritacije pri istezanju u ovom lancu (na primjer, tijekom kontrakcije mišića). Mišićna vretena su podijeljena vlakna duga 1-4 mm, okružena kapsulom ispunjenom limfom (slika 20). Kapsula sadrži od 3 do 13 tzv. intrafuzalnih vlakana. Broj mišićnih vretena i sadržaj intrafuzalnih mišićnih vlakana u njima u različitim mišićima nisu isti; što mišić teže obavlja rad, to ima više receptorskih tvorevina. Mišićna vretena odgovaraju i istezanju i kontrakciji mišića, budući da imaju dvostruku inervaciju: eferentnu i aferentnu.

Prisutnost dviju receptorskih formacija (Golgijevih tijela i mišićnih vretena) omogućuje dobivanje fino diferenciranih informacija o stanju mišića, odnosno o stupnju njegove kontrakcije, opuštanja ili istezanja. Kada je mišić opušten, postoji tekući tonički aferentni impuls iz receptora Golgijeve tetive i pojačan iz mišićnih vretena. Kod kontrakcije se uspostavlja suprotan omjer, a kod umjetnog istezanja

mišićnu aferentaciju pojačavaju obje vrste receptora. Dakle, bilo koje stanje mišića odražava se u prirodi impulsa iz obje vrste receptora u tetivno-mišićnim strukturama. Impulsi koji nastaju u proprioreceptorima tijekom kretanja šalju se centripetalnim živcima (kroz provodne putove leđne moždine i mozga) do malog mozga, retikularne formacije, hipotalamusa i drugih struktura moždanog debla i dalje do somato-senzornih zona mozga. moždane kore, gdje nastaju osjećaji promjene položaja dijelova tijela. Kao odgovor na iritaciju proprioreceptora obično dolazi do refleksnih kontrakcija (opuštanja) odgovarajućih mišićnih skupina ili do promjene njihovog tonusa. To pomaže zadržati ili promijeniti određene pokrete, a također dovodi do održavanja položaja i ravnoteže tijela. Pri podizanju predmeta uz pomoć mišićno-zglobnog osjeta može se približno odrediti njihova težina.

Osim razmatranog specifičnog osjetnog puta, impulsi iz proprioreceptora utječu na aktivnost mnogih unutarnji organi, budući da svaka tjelesna aktivnost zahtijeva pojačanu opskrbu kisikom, hranjivim tvarima i uklanjanje produkata metabolizma. To pak zahtijeva jačanje aktivnosti odgovarajućih unutarnjih organa u sustavima cirkulacije krvi, disanja, izlučivanja itd. Takva će koordinacija biti moguća kada se informacije o stanju mišića primaju u vegetativne centre koji reguliraju rad unutarnjih organa.

Uobičajeno je prosuđivati ​​čisto senzornu aktivnost mišićnog analizatora prema točnosti vraćanja položaja zglobova i osjećaju promjene položaja tijela. Utvrđeno je da je u tom smislu najosjetljiviji rameni zglob. Za njega je prag percepcije pomaka pri brzini od 0,3 ° u sekundi. je 0,22-0,42 °. Najmanje osjetljiv je skočni zglob koji ima prag od 1,15-1,30°. U normalnom stanju, osoba sa zatvorenim očima obično vraća položaj svog tijela (s pogreškom do 3%) nakon 10-15 sekundi.

Kod školske djece ekscitabilnost proprioreceptora raste s dobi: niska je kod učenika 1. razreda, najveća kod učenika 11. razreda. Glavni uvjet za normalan fizički razvoj motoričkih kvaliteta djece je stalno održavanje aktivnog stanja njihovih proprioceptora. Proprioreceptori primaju najveće opterećenje tijekom dana i sati nastave rada, tjelesnog odgoja, sportskih nastava, igara i šetnje na ulici; najmanje - tijekom sati relativne nepokretnosti (u učionici, tijekom domaća zadaća i pasivna rekreacija). Aktivnost mišićnih receptora raste u prvoj polovici dana, a smanjuje se navečer.

Mišićna motorička aktivnost gotovo kontinuirano prati sve manifestacije ljudskog života. To je potpuno razumljivo kada su u pitanju bilo kakve tjelesne vježbe, kako domaće tako i specijalne. Ali ne samo u takvim uvjetima. Kada osoba mirno stoji, sjedi, pa čak i leži, njegovi skeletni mišići ne dolaze u stanje potpunog odmora. Uostalom, svaki od ovih položaja predstavlja određeno držanje, koje je usmjereno na suprotstavljanje sili gravitacije. Štoviše, čak ni u stanju dubokog prirodnog sna, nema potpunog opuštanja ljudskog mišićnog aparata.

Prate li aktivnost mišića neki specifični osjećaji? Ne žurite s odgovorom. Kao što je uobičajeno u fiziologiji, pokušat ćemo eksperimentalno odgovoriti na ovo pitanje. Zamoli susjeda da zatvori oči. A zatim dajte njegovoj ruci bilo koji položaj. Radi jasnoće, bolje je da sudjeluju svi zglobovi. Zatim zamolite tu osobu da, bez otvaranja očiju, sada samostalno da drugoj ruci isti položaj. I uvjerit ćete se da će ovaj zadatak biti obavljen brzo, s velikom točnošću i bez ikakvih poteškoća. Ovo jednostavno iskustvo postavlja vrlo teško pitanje: "Kako desna ruka zna što radi lijeva?"

Analizirajmo sada jednu činjenicu koja je svima dobro poznata Svakidašnjica. Vjerojatno se dogodilo više puta, u neudobnom položaju, "sjesti" ili "leći" nogu ili ruku. Ovo stanje uvijek je popraćeno privremenim, potpunim ili djelomičnim oštećenjem osjetljivosti. Obratite pozornost - kršenje osjetljivosti. Sjetite se koliko neprecizni postaju pokreti takvog uda i potpuno je nemoguće duplicirati njegov položaj na suprotnoj strani bez kontrole očiju. A ako nikada niste obraćali pozornost na takav fenomen, pokušajte to provjeriti prvom prilikom. Iz razmatranih opće poznatih činjenica logično bi bilo iznijeti barem dvije pretpostavke. Prvo, naši mišići, točnije, mišićno-koštani sustav, obdareni su osjetljivošću. I drugo, ova vrsta osjetljivosti je neophodna za koordinaciju mišićne aktivnosti.

Ove pretpostavke, do kojih smo došli analizom naših svakodnevnih opažanja, predmet su brojnih istraživanja. Do danas je prikupljeno mnogo morfoloških i funkcionalnih podataka, što nam omogućuje da govorimo o motoričkom analizatoru kao skupu neuroreceptorskih formacija koje percipiraju stanje mišićno-koštanog sustava i osiguravaju formiranje odgovarajućih osjeta, popraćenih motoričkim i autonomnim refleksi. Drugim riječima, biološka uloga motoričkog analizatora je osigurati koordinaciju motoričke aktivnosti i opskrbiti radne mišiće potrebnim tvarima.

Živčani završeci u strukturama mišićno-koštanog sustava vrlo su raznoliki po obliku i mehanizmima funkcioniranja. Nalaze se u mišićima, tetivama, fascijama, periostu i zglobnim tkivima. Ovdje možete pronaći receptorske formacije koje se također nalaze u drugim dijelovima tijela (osobito one koje su razmatrane u opisu taktilne i temperaturne osjetljivosti), kao i specijalizirane osjetljive strukture svojstvene samo motornom analizatoru. Često se nazivaju proprioceptori ili proprioreceptori, a osjetljivost koju izazivaju proprioceptivnom (proprioceptivnom) osjetljivošću. Takvi specifični receptori mišićno-koštanog sustava su Golgijevi tetivni organi i mišićna vretena. Obje vrste osjetljivih tvorevina prema mehanizmu funkcioniranja pripadaju mehanoreceptorima, odnosno percipirajućim mehanička energija međutim, njihova specifična uloga u prijenosu informacija je dvosmislena.

Golgijevi tetivni organi (opisani 1880. od strane uglednog talijanskog histologa, dobitnika Nobelove nagrade Camilla Golgia) obično se nalaze u tetivama na granici mišićnog i tetivnog tkiva, u potpornim područjima zglobnih čahura, u zglobnim ligamentima ( Slika 29). Ova formacija receptora nalazi se "u seriji" (po analogiji s električnim krugovima) u krugu "mišić-tetiva". Slijedi da se stimulacija ovog receptora razvija kada postoji rastezanje u ovom lancu. To se posebno primjećuje u prisutnosti čak i blage kontrakcije mišića, to jest čak iu mirovanju. A stupanj ekscitacije receptora bit će to jači i značajniji, što je kontrakcija intenzivnija. Osim toga, kada se primijeni neka vanjska sila koja rasteže ovaj sustav (sama masa mišića, udovi), ekscitacija u receptorima se također povećava.

U prirodnim uvjetima, dakle, Golgijev aparat nikad ne miruje, već stupanj njegove ekscitacije odražava intenzitet rastezanja strukture u kojoj se nalazi. Za mnoge situacije ova sposobnost je sasvim dovoljna za slanje u centralu živčani sustav informacije koje odražavaju stanje mišićno-koštanog sustava.

Druga vrsta specifičnih receptorskih tvorevina mišićno-koštanog sustava su takozvana mišićna vretena, opisana još sredinom 19. stoljeća. Izdužene su strukture, proširene u sredini zahvaljujući kapsuli i oblikom podsjećaju na vretena.

Za razliku od Golgijevog organa koji se nalazi "u nizu" između mišića i tetive, mišićno vreteno u ovom lancu nalazi se "paralelno". To određuje specifične uvjete pod kojima se takav receptor pobuđuje. Neposredni uzrok ekscitacije mišićnog vretena u ovom slučaju je njegovo istezanje. A sada pokušajmo zamisliti u kakvom stanju mišića će mišićno vreteno biti istegnuto (Slika 31).

Lako je razumjeti da se pri kontrakciji mišića pripojne točke mišićnog vretena približavaju, a kod opuštanja se uklanjaju, odnosno dolazi do rastezanja mišićnog vretena. Iz ovoga slijedi da su te receptorske strukture pobuđene tijekom opuštanja mišića, a stupanj njihove pobuđenosti bit će proporcionalan stupnju opuštanja. Mišićno vreteno na svoj način fizička svojstva vrlo elastična tvorevina, uslijed čega je i uz stvarno moguće maksimalne kontrakcije sačuvan određeni stupanj njezina istezanja i, posljedično, određeni stupanj njezine ekscitacije. Lako je pogoditi da će se umjetnim mehaničkim istezanjem tetivno-mišićne strukture u mišićnom vretenu, kao iu Golgijevom organu, povećati ekscitacija.

Prisutnost ove dvije receptorske formacije omogućuje dobivanje fino diferenciranih informacija o stanju mišića, odnosno o stupnju njegove kontrakcije, opuštanja ili istezanja. Kada je mišić opušten, postoji rijedak tonički aferentni impuls iz receptora Golgijeve tetive i pojačan iz mišićnih vretena. Pri redukciji se uočava suprotan odnos. S umjetnim rastezanjem, aferentacija se pojačava s obje vrste receptora. Dakle, bilo koje stanje mišića odražava se u prirodi impulsa iz obje vrste receptora u tetivno-mišićnim strukturama.

Razmotrimo detaljnije strukturu i svojstva mišićnog vretena. Svako mišićno vreteno sastoji se, u pravilu, od nekoliko takozvanih intrafuzalnih mišićnih vlakana, u kojima se razlikuju središnji dio i periferna - mioneuralna - cijev. Postoje dvije vrste intrafuzalnih mišićnih vlakana: JC vlakna, kod kojih su jezgre koncentrirane u središnjem dijelu u obliku nuklearne vrećice, i JC vlakna, kod kojih su jezgre smještene u obliku nuklearnog lanca (Slika 32.).

Broj mišićnih vretena i sadržaj intrafuzalnih mišićnih vlakana u njima u različitim mišićima nije isti. Može se vidjeti da što je složeniji i suptilniji rad mišića, to je više receptorskih formacija u njemu. Vjeruje se da su NC vlakna povezana s fino koordiniranim radom mišića.

Intrafuzalna mišićna vlakna primaju i senzornu i motoričku inervaciju. Završeci osjetljivih živčanih vlakana ili upletu središnji dio u obliku spirale (primarni završeci), ili se nalaze u području miotube (sekundarni završeci). U tim živčanim strukturama nastaju aferentni impulsi koji se prenose u središnji živčani sustav, ovisno o stupnju istezanja vlakna.

I koja je funkcija motornih vlakana prikladnih za ove receptorske strukture? Njihovu ulogu otkrio je relativno nedavno poznati moderni fiziolog, švedski znanstvenik, Nobelovac Ragnar granit. Činjenica je da periferni, mioneuralni dio intrafuzalnog mišićnog vlakna sadrži kontraktilne elemente koji se sastoje od prugastih mišićnih vlakana (to jest, isti kao u običnim skeletnim mišićima). Njihovom kontrakcijom prirodno se smanjuje duljina intrafuzalnog mišićnog vlakna. Ovo stanje mišićnog vretena učinit će ga osjetljivijim na opuštanje mišića; pa se uz pomoć tih motornih živčanih vlakana regulira osjetljivost mišićnih vretena.

Svima je dobro poznato koliki je ljudski mišićni aparat. Sukladno tome, strukture receptora su jednako raširene. Često uz motorička živčana vlakna koja im prilaze idu u sastav živaca, koji se ponekad ne sasvim ispravno nazivaju motornim vlaknima. Gotovo svi živci su mješoviti, odnosno sadrže i motorna, i senzorna vlakna.

Čisto osjetilni put ima sklopku u produljenoj moždini, u talamusu i završava u moždanoj kori. Zanimljivo je primijetiti da se kod ljudi kortikalni prikaz motoričkog analizatora (to jest, senzornog sustava) podudara s kortikalnim motoričkim strukturama - prednjim središnjim girusom. Međutim, osjetni putovi također idu do somatosenzornog područja (stražnji središnji girus) i prefrontalnog korteksa. Sva ova područja izravno su povezana s regulacijom motoričke aktivnosti.

Osim razmatranog specifičnog osjetnog puta, proprioceptivni impulsi ulaze i u mali mozak, retikularnu formaciju, hipotalamus i neke druge strukture. Ove veze su odraz uloge ovog impulsa u regulaciji motoričke aktivnosti i aktivnosti unutarnjih organa. Posljednja izjava ne treba čuditi. Uostalom, svaka tjelesna aktivnost zahtijeva oštro intenziviranje isporuke kisika, hranjivih tvari, uklanjanje ugljični dioksid i drugi metabolički produkti. A za to je potrebno ojačati aktivnost gotovo svih sustava unutarnjih organa - cirkulaciju krvi, disanje, izlučivanje i druge. Takva dosljednost postat će moguća ako vegetativni centri (koji reguliraju rad unutarnjih organa) primaju informacije o stanju mišića.

Razmotrimo čisto senzornu karakteristiku aktivnosti motoričkog analizatora. Prilično je teško izmjeriti apsolutnu osjetljivost ovog aferentnog sustava. Uobičajeno je prosuđivati ​​ga nekim neizravnim znakovima, posebno točnošću reprodukcije položaja zgloba i osjećajem promjene u njegovom položaju. Utvrđeno je, naime, da je u tom smislu najosjetljiviji rameni zglob. Za njega je prag za opažanje pomaka pri brzini od 0,3 stupnja u sekundi 0,22-0,42 stupnja. Najmanje osjetljiv bio je skočni zglob, njegov prag je 1,15-1,30 stupnjeva. Za mnoge zglobove osoba zatvorenih očiju nakon 10-15 sekundi reproducira položaj s pogreškom od oko 3 posto.

Ponekad se za procjenu osjetljivosti, posebno diferencijalne, motoričkog analizatora koristi vrijednost jedva primjetne razlike u gravitaciji. U vrlo širokom rasponu proučavanih vrijednosti, ta je vrijednost blizu 3 posto.

Adaptacija u motoričkom analizatoru na razini receptora je slabo izražena. Kao rezultat toga, aferentni impulsi Dugo vrijeme ne mijenja pri konstantnom stupnju rastezanja receptora. Međutim, integralna osjetljivost osjetnog sustava u cjelini varira ovisno o opterećenju mišićno-koštanog sustava. Poznata je njegova uvježbanost koja se izražava u razvoju vrlo fine motoričke koordinacije odgovarajućih mišićnih skupina kod draguljara, glazbenika, kirurga i sl.

S razlogom se može govoriti o iznimnoj važnosti motoričkog analizatora u razvoju čovjekovih prostornih predodžbi o vanjskom svijetu. Propriocepcija za osobu je osnova, moglo bi se čak reći, apsolutni kriterij za udaljenost i veličinu objekta. Dapače, da bismo stvorili početnu predodžbu o udaljenosti do predmeta, njegovim dimenzijama, potrebno je tu udaljenost „izmjeriti“ hodajući ili posegnuti rukom za predmet i opipati ga. Ponavljane kombinacije ove vrste osjeta s vizualnim, slušnim, taktilnim osjetom omogućuju razvoj sposobnosti procjene udaljenosti i veličina samo na temelju rada vizualnih, slušnih i kožnih analizatora. Mehanizmi takvih osjeta, naravno, imaju svoje karakteristike, koje su razmatrane u relevantnim poglavljima.

Stalna i slabo nadopunjena funkcija motoričkog analizatora je njegovo sudjelovanje u formiranju refleksa mišićnog tonusa. Čovjek je uvijek (osim u uvjetima svemirskog leta) pod utjecajem sile gravitacije. Pod njegovim utjecajem glava, trup, udovi i zglobovi zauzimaju određeni položaj, a mišići se podvrgavaju određenom stupnju istezanja. Sve to, naravno, prati iritacija receptora mišića, tetiva i zglobnih struktura. Slijedi da iz njih aferentni impulsi jednog ili drugog intenziteta stalno ulaze u središnji živčani sustav, a kao odgovor na to refleksno se održava odgovarajući stupanj toničke kontrakcije svih skeletnih mišića. Takav je tonus, s jedne strane, osnova na kojoj se razvijaju kontrakcije, a s druge strane osigurava održavanje jednog ili drugog primjerenog držanja.

Ljudski život se ne može zamisliti bez kretanja. Motorni analizator - jedna od upravljačkih karika motorna aktivnost. Ivan Mihajlovič Sečenov (1891.) vrlo je točno procijenio biološki značaj motoričkog analizatora: „Mišićni osjećaj može se nazvati najbližim regulatorom pokreta i ujedno osjećajem koji pomaže životinji da u svakom trenutku prepozna položaj u prostoru, štoviše, i u mirovanju i pri kretanju. Ona je, dakle, jedan od instrumenata za orijentaciju životinje u prostoru i vremenu.

1. Što je mišićni osjećaj? Zašto je motorički analizator najstariji među analizatorima?

Mišićni osjećaj je kompleks osjeta, zahvaljujući kojem opažamo položaj tijela u prostoru i položaj dijelova tijela jedan u odnosu na drugi. Taj se osjećaj naziva i kinestezija. Takvi osjećaji nastaju u proprioreceptorima (receptori koji percipiraju iritaciju vlastitih tjelesnih tkiva: tetive, mišići, potkožne kapsule, ligamenti) i neprestano ih analizira mozak.

S kontrakcijom mišića ili istezanjem zglobnih čahura, posebni receptori uzrokuju ekscitaciju, koja duž provodnih putova (osjetni živci, uzlazni putovi leđna moždina, medulla oblongata i srednji mozak) ulazi u korteks prednjeg središnjeg girusa frontalnog režnja na analizu, pri čemu su prsti, lice, jezik i ždrijelo najzastupljeniji. Motorni analizator je najstariji od analizatora, od živčanog i mišićne stanice razvili su se kod životinja gotovo istovremeno.

2. Zašto se čovjek ne može kretati zatvorenih očiju ako mu je poremećeno mišićno osjetilo?

Osoba je u svom životu orijentirana odmah na gotovo sva osjetila. Kada se krećemo, fokusiramo se uglavnom na vid i osjećaj mišića. Uz gubitak mišićnog osjeta i privremeni gubitak vida (zatvorene oči), mozak nema sposobnost orijentacije ne samo u odnosu na vlastite dijelove tijela, već ni u prostoru te se stoga ne može kretati.

3. Koje informacije primamo uz pomoć dodira? Koji dio tijela ima najviše taktilnih receptora?

Dodir, odnosno taktilna osjetljivost, daje nam mogućnost primanja informacija o predmetima s kojima smo u kontaktu: njihov oblik, veličina, mekoća ili tvrdoća, glatkoća, hrapavost itd. Najveći broj receptora nalazi se na dlanovima i jeziku.

4. Zašto čovjek opipa predmet rukama kako bi ga bolje proučio?

U rukama, odnosno u dlanovima, koncentriran je najveći broj taktilnih receptora po jedinici površine kože, stoga, kada predmet opipamo rukama, dobivamo najveću moguću količinu informacija o njemu o predmetu, čak i vrlo malen.

5. U kakvom stanju treba biti tvar da bi čovjek osjetio njen okus; miris?

Čovjek osjeća okus tvari samo ako su otopljene u vodi. Za krute tvari ulogu "otapala" u tijelu obavlja slina.

Da bi čovjek osjetio miris tvari, ona mora biti u plinovitom stanju, a molarna koncentracija tvari otopljene u zraku može biti samo nekoliko molekula po litri zraka.

6. Gdje se nalazi organ mirisa? Kako nastaje osjet mirisa?

Njušne receptorske stanice (kemoreceptori), koje čine periferni dio olfaktornog analizatora, smještene su u sluznici gornjeg dijela nosne šupljine i zauzimaju površinu od svega oko 3-5 cm2. Olfaktorni kemoreceptori su tjelesni neuroni smješteni u sluznici, a dendriti u obliku dlačica protežu se u nosnu šupljinu. Svaka vlas ima udubljenja različitih veličina i oblika. Kada molekule mirisnih tvari, zajedno s udahnutim zrakom, uđu u nosnu šupljinu, one "traže" udubinu s kojom se poklapaju oblikom i veličinom, kada se takva "slučajnost" dogodi, kemoreceptor se pobuđuje, a impulsi generirani različitim udubljenjima imaju različite karakteristike. Aksoni olfaktornih neurona tvore olfaktorni živac koji prolazi u lubanjsku šupljinu i nosi informaciju do olfaktornih zona moždane kore, gdje se ona konačno obrađuje.

7. Koje su funkcije organa za okus? Kako nastaje osjet okusa?

Organ okusa omogućuje vam prepoznavanje različitih osjeta okusa, što zauzvrat ima blagotvoran učinak na probavu (pokreće probavne reflekse lučenja soka i potiče apsorpciju onih tvari koje su tijelu potrebne, ali se rijetko nalaze). Također, okus je osebujan način kontrole kvalitete pića i hrane.

Periferni dio analizatora okusa su okusni pupoljci smješteni u epitelu jezika, a također, u manjoj koncentraciji, na stražnjoj strani ždrijela, mekom nepcu i epiglotisu. Receptorske stanice su spojene u okusne pupoljke, koji su skupljeni u tri vrste papila: u obliku gljive, u obliku lista, u obliku korita. Bubrezi su smješteni u debljini sluznice i povezani su s usnom šupljinom malim kanalom – okusnom porom. Bubrezi su oblika lukovice i sastoje se od potpornih i izravno receptorskih stanica, iznad bubrega nalazi se mala komorica u koju strše resice (dendriti) receptorskih stanica. Kada hrana uđe u usnu šupljinu, miješa se sa slinom i kroz okusnu poru ulazi u okusnu komoru, gdje molekule hrane stupaju u interakciju s receptorima i uzrokuju stvaranje odgovarajućih živčanih impulsa u receptorima. Svaka receptorska stanica najosjetljivija je na određeni okus, većina receptora osjetljivih na kiselo i slano nalazi se na bočnim stranama jezika, na slatko - na vrhu jezika, na gorko - na korijenu jezika. Ekscitacija s receptora, ovisno o mjestu nastanka, prenosi se senzornim vlaknima facijalnog i vagusnog živca i ulazi u srednji mozak, jezgre talamusa. Središnji dio analizatora okusa: unutarnja površina temporalnih režnjeva moždane kore. Osjeti okusa osoba percipira u kombinaciji s osjećajima topline, hladnoće, pritiska i mirisa tvari koje ulaze u usnu šupljinu.

8. Gdje se nalaze okusni pupoljci? Zašto, dodirujući hranu samo vrhom jezika, nemoguće je odrediti njezin okus?

Okusni pupoljci nalaze se u okusnim pupoljcima koji su skupljeni u tri vrste papila: gljivaste, listolike, koritaste. . Svaka receptorska stanica je najosjetljivija na određeni okus, ovisno o položaju receptora, jezik se prema osjetljivosti uvjetno dijeli na zone: slatko uzbuđuje receptore vrha jezika; gorko - korijen jezika; slano - rubovi i prednji dio jezika; kiselo - bočni rubovi jezika.

Okus se percipira kao kombinacija osjeta različitih okusnih pupoljaka (receptora različitih zona) i receptora za toplinu, hladnoću, pritisak i miris tvari koje ulaze u usnu šupljinu. Djelujući samo na vrh jezika, osoba će moći osjetiti okus djelomično, ali ne u potpunosti.

9. Zašto se hrana tijekom teške prehlade čini neukusnom?

Osjeti okusa usko su povezani s mirisnim. Kada je osjet mirisa isključen tijekom prehlade, osjeti okusa percipiraju se kao nepotpuni.