Цитоскелетът в мускулните клетки. Единици на живите: Цитоскелет. Схема на структурата на еукариотна епителна клетка

Цитоскелетът е съвкупност от нишковидни протеинови структури - микротубули и микрофиламенти, които изграждат мускулно-скелетната система на клетката. Само еукариотните клетки имат цитоскелет, прокариотните (бактериални) клетки нямат, което е важна разлика между тези два типа клетки. Цитоскелетът придава на клетката определена форма дори при липса на твърда клетъчна стена. Той организира движението на органелите в цитоплазмата (т.нар. поток от протоплазма), което е в основата на амебоидното движение. Цитоскелетът лесно се възстановява, осигурявайки, ако е необходимо, промяна във формата на клетките. Способността на клетките да променят формата си определя движението на клетъчните слоеве в ранните етапи ембрионално развитие. По време на клетъчното делене митоза) цитоскелетът се "разглобява" (дисоциира), а в дъщерните клетки отново се случва неговото самосглобяване.

Цитоскелетът изпълнява три основни функции.

1. Служи като механична рамка за клетката, която придава типичната форма на клетката и осигурява връзка между мембраната и органелите. Рамката е динамична структура, която непрекъснато се актуализира, когато външните условия и състоянието на клетката се променят.

2. Действа като "мотор" за клетъчно движение. Моторните (контрактилни) протеини се намират не само в мускулните клетки, но и в други тъкани. Компонентите на цитоскелета определят посоката и координират движението, деленето, промяната във формата на клетките по време на растежа, движението на органелите и движението на цитоплазмата.

3. Служи като "релси" за транспортиране на органели и други големи комплекси в клетката.

24. Ролята на метода на имуноцитохимията в изследването на цитоскелета. Характеристики на организацията на цитоскелета в мускулните клетки.

Имуноцитохимичният анализ е метод, който дава възможност за извършване на имунологичен анализ на цитологичен материал при условия на запазване на клетъчната морфология. ICC е един от многото видове имунохимичен метод: ензимен имуноанализ, имунофлуоресцентен, радиоимунен и др. В основата на ICC метода е имунологичната реакция на антиген и антитяло.

Цитоплазмата на еукариотните клетки е проникната от триизмерна мрежа от протеинови нишки (нишки), наречена цитоскелет. В зависимост от диаметъра нишките се делят на три групи: микрофиламенти (6-8 nm), междинни влакна (около 10 nm) и микротубули (около 25 nm). Всички тези влакна са полимери, съставени от субединици на специфични глобуларни протеини.

Микрофиламентите (актиновите нишки) са съставени от актин, протеин, който е най-разпространен в еукариотните клетки. Актинът може да съществува като мономер (G-актин, "глобуларен актин") или полимер (F-актин, "фибриларен актин"). G-актинът е асиметричен глобуларен протеин (42 kDa), състоящ се от два домена. С увеличаване на йонната сила G-актинът обратимо се агрегира, за да образува линеен навит полимер, F-актин. Молекулата на G-актина носи плътно свързана молекула АТФ (АТР), която при преминаване към F-актин бавно се хидролизира до АДФ (АДФ), т.е. F-актинът проявява свойствата на АТФ-аза.

Б. Междинни влакнести протеини

Структурните елементи на междинните влакна са протеини, принадлежащи към пет свързани семейства и показващи висока степен на клетъчна специфичност. Типични представителитези протеини са цитокератини, десмин, виментин, кисел фибриларен глиапротеин (GFAP) и неврофиламент. Всички тези протеини имат основна пръчкова структура в централната част, която се нарича суперспирална α-спирала. Такива димери се свързват антипаралелно, за да образуват тетрамер. Агрегацията на тетрамерите по принципа "глава към глава" дава протофиламент. Осем протофиламента образуват междинно влакно.

За разлика от микрофиламентите и микротубулите, свободните мономери на междинните влакна почти не се намират в цитоплазмата. Тяхната полимеризация води до образуването на стабилни неполярни полимерни молекули.

В. Тубулин

Микротубулите са изградени от глобуларния протеин тубулин, който е димер от α- и β-субединици. Тубулиновите мономери свързват GTP (GTP), който бавно се хидролизира, и GDP (GTP). Два вида протеини са свързани с микротубулите: структурни протеини, lk-транслокатори.

Цитоскелетът се формира от протеини, има няколко основни системи, наречени или според основните структурни елементи, видими при електронномикроскопски изследвания (микрофиламенти, междинни влакна, микротубули), или според основните протеини, които изграждат техния състав (актин-миозин система, кератини, система тубулин - динеин).

Енциклопедичен YouTube

1 / 5

✪ Елементи на цитоскелета и протеинов транспорт

✪ Цитология. Лекция 4. Цитоскелет. Okshtein I.L.

✪ Цитоскелет на клетките - Иван Воробьов

✪ Цитоскелет | Клетъчна структура | Биология (част 6)

✪ Inner_Life_Of_A_Cell_-_Full_Version.mkv

субтитри

еукариотен цитоскелет

актинови нишки (микрофиламенти)

Около 7 nm в диаметър, микрофиламентите са две спирални вериги от актинови мономери. Те са концентрирани главно във външната мембрана на клетката, тъй като отговарят за формата на клетката и са в състояние да образуват издатини на клетъчната повърхност (псевдоподии и микровили). Те също така участват в междуклетъчното взаимодействие (образуването на адхезивни контакти), предаването на сигнала и, заедно с миозина, в мускулната контракция. С помощта на цитоплазмените миозини може да се извърши везикуларен транспорт по микрофиламенти.

Междинни нишки

Цитоскелет прокариоти

Дълго време се смяташе, че само еукариотите имат цитоскелет. Въпреки това, с публикуването през 2001 г. на статия от Jones et al. (PMID 11290328), описващ ролята на бактериалните актинови хомолози в клетките Bacillus subtilis, започна период на активно изследване на елементите на бактериалния цитоскелет. Към днешна дата са открити бактериални хомолози и на трите вида еукариотни цитоскелетни елементи - тубулин, актин и междинни филаменти. Установено е също, че поне една група протеини на бактериален цитоскелет, MinD/ParA, няма еукариотни аналози.

Бактериални хомолози на актин

Най-изследваните актиноподобни компоненти на цитоскелета са MreB, ParM и MamK.

MreB и неговите хомолози

MreB протеините и неговите хомолози са подобни на актин компоненти на бактериалния цитоскелет, които играят важна роля в поддържането на клетъчната форма, хромозомната сегрегация и организацията на мембранните структури. Някои видове бактерии, като напр Ешерихия коли, имат само един MreB протеин, докато други могат да имат 2 или повече MreB-подобни протеини. Пример за последното е бактерията Bacillus subtilis, в които MreB протеини, Mbl ( Мповторно б-л ike) и MreBH ( MreB чомолог).

В геномите E. coliи B. subtilisгенът, отговорен за синтеза на MreB, се намира в същия оперон като гените за MreC и MreD протеините. Мутациите, които потискат експресията на този оперон, водят до образуването на клетки сферична формас намалена жизнеспособност.

Субединиците на протеина MreB образуват нишки, които се увиват около пръчковидна форма бактериална клетка. Те са разположени на вътрешната повърхност на цитоплазмената мембрана. Филаментите, образувани от MreB, са динамични, постоянно претърпяват полимеризация и деполимеризация. Точно преди клетъчното делене, MreB се концентрира в областта, където ще се образува стеснението. Смята се, че функцията на MreB е също така да координира синтеза на муреин, полимер на клетъчната стена.

Гените, отговорни за синтеза на хомолози на MreB, са открити само в пръчковидни бактерии и не са открити в коки.

ParM

Протеинът ParM присъства в клетки, съдържащи плазмиди с ниско копие. Неговата функция е да разрежда плазмидите по полюсите на клетката. В същото време протеиновите субединици образуват нишки, които са удължени по главната ос на пръчковидната клетка.

Нишката в своята структура е двойна спирала. Растежът на филаменти, образувани от ParM, е възможен и в двата края, за разлика от актиновите нишки, които растат само на ± полюса.

МамК

MamK е протеин, подобен на актин Magnetospirillum magneticumотговорен за правилно местоположениемагнитозоми. Магнетозомите са инвагинации на цитоплазмената мембрана, заобикаляща железни частици. Нишката MamK действа като водач, по който магнитозомите са подредени една след друга. В отсъствието на MamK протеина, магнитозомите са произволно разпределени по клетъчната повърхност.

Тубулинови хомолози

Понастоящем са открити два тубулинови хомолози в прокариоти: FtsZ и BtubA/B. Подобно на еукариотния тубулин, тези протеини имат GTPase активност.

FtsZ

Протеинът FtsZ е изключително важен за деленето на бактериалните клетки; той се намира в почти всички еубактерии и археи. Също така, хомолози на този протеин са открити в еукариотни пластиди, което е още едно потвърждение за техния симбиотичен произход.

FtsZ образува така наречения Z-пръстен, който действа като скеле за допълнителни протеини на клетъчното делене. Заедно те съставляват структурата, отговорна за образуването на стеснението (септите).

BtubA/B

За разлика от широко разпространения FtsZ, тези протеини се срещат само в бактериите от рода Prosthecobacter. Те са по-близки до тубулина по своята структура, отколкото FtsZ.

Кресцентин, хомолог на междинни филаментни протеини

Протеинът е открит в клетките Caulobacter crescentus. Неговата функция е да дава на клетките C. crescentusвибрионни форми. При липса на експресия на клетъчния кресцентинов ген C. crescentusприемете формата на пръчка. Интересно е, че клетките на двойни мутанти, кресцентин - и MreB -, имат сферична форма.

MinD и ParA

Тези протеини нямат хомолози сред еукариотите.

MinD отговаря за позицията на мястото на делене в бактериите и пластидите. ParA участва в разделянето на ДНК на дъщерни клетки.

Вижте също

цитоскелет- това е набор от нишковидни протеинови структури, разположени в цитоплазмата на жива клетка и образуващи клетъчен скелет или рамка. През 2001 г. беше установено, че цитоскелетът присъства както в еукариотните, така и в прокариотните клетки. До 2001 г. се смяташе, че прокариотните клетки нямат цитоскелет. Има няколко основни системи на клетъчния цитоскелет, които се разделят според основните протеини, които изграждат състава (кератини, тубулин-динеинова система или актин-миозинова система) или според основните структурни елементи, видими при електронномикроскопски изследвания (микрофиламенти , микротубули или междинни нишки).

Функции на цитоскелета

Цитоскелетът изпълнява следните функции:
1. От името на цитоскелета може да се разбере неговата основна функция. Това е скелетът или рамката на клетката;
2. Придава на клетката определена форма и осигурява движението и взаимодействието на органелите вътре в клетката;
3. Цитоскелетът може да се промени при промяна на външните условия и състоянието на клетката;
4. Поради промяната в структурата осигурява движението на цитоплазмата, промяната във формата на клетките в процеса на растеж.

От дефиницията на цитоскелета може да се разбере, че цитоскелетът на клетката се състои от протеини от три различни видове. Цитоскелетът се състои от микрофиламенти, междинни филаменти и микротубули.
1. Микрофиламентите са нишки, състоящи се от молекули на глобуларния протеин актин, миозин, тропомиозин, актинин. Те са с размери 7-8 нанометра. Състои се от две усукани протеинови вериги;
2. Междинните нишки са нишковидни структури от специални протеини от четири вида. Те са с размер 9-11 нанометра;
3. Микротубулите на цитоскелета се наричат протеинови структурикоито представляват кухи цилиндри, образувани от тубулинови димери. Диаметърът на цилиндъра е 25 нанометра. Микротубулите, подобно на микрофиламентите, са полярни.

Компоненти на мускулно-скелетната система на клетката. Само еукариотните клетки имат цитоскелет, прокариотните (бактериални) клетки нямат, което е важна разлика между тези два типа клетки. Цитоскелетът придава на клетката определена форма дори при липса на твърда клетъчна стена. Той организира движението на органелите в цитоплазмата (т.нар. поток от протоплазма), което е в основата на амебоидното движение. Цитоскелетът лесно се възстановява, осигурявайки, ако е необходимо, промяна във формата на клетките. Способността на клетките да променят формата си определя движението на клетъчните слоеве ранни стадии ембрионално развитие . По време на клетъчното деленемитоза) цитоскелетът се "разглобява" (дисоциира), а в дъщерните клетки отново се случва неговото самосглобяване.

Цитоскелетът изпълнява три основни функции.

3. Служи като "релси" за транспортиране на органели и други големи комплекси в клетката.
24. Ролята на метода на имуноцитохимията в изследването на цитоскелета. Характеристики на организацията на цитоскелета в мускулните клетки.

Б. Междинни влакнести протеини

Структурните елементи на междинните влакна са протеини, принадлежащи към пет свързани семейства и показващи висока степен на клетъчна специфичност. Типични представители на тези протеини са цитокератини, десмин, виментин, киселинен фибриларен глиапротеин [GFAP] и неврофиламент. Всички тези протеини имат основна пръчкова структура в централната част, която се нарича суперспирална α-спирала. Такива димери се свързват антипаралелно, за да образуват тетрамер. Агрегацията на тетрамерите по принципа "глава към глава" дава протофиламент. Осем протофиламента образуват междинно влакно.

В. Тубулин

Ядрото е открито от Р. Браун през 1831 г. Стойността на ядрото се определя преди всичко от наличието на ДНК в него.

Обикновено в една клетка има едно ядро. Има обаче и многоядрени клетки. Диаметърът на сърцевината варира от 5 до 20 микрона; благодаря относително голям размертази клетъчна структура е ясно видима под светлинен микроскоп. Формата на ядрото е различна: сферична, удължена, дисковидна. Местоположението на ядрото в клетката не е постоянно. В млада растителна клетка ядрото най-често се намира по-близо до центъра. При възрастните клетки ядрото се измества към периферията, което е свързано с появата на голяма централна вакуола. Химическият състав на ядрото е представен главно от нуклеинови киселини и протеини. По този начин изолираните ядра на грахови клетки съдържат ДНК - 14%, РНК - 12%, основни протеини - 22,6%, други протеини - 51,3%. Ядрената обвивка се състои от две мембрани, всяка с дебелина около 8 nm, разделени от перинуклеарно пространство с ширина 20–30 nm, което е пълно с течност.

Външната мембрана на повърхността има сложна нагъната структура, на места свързана с ендоплазмения ретикулум. Външната мембрана съдържа голям брой рибозоми. Вътрешната мембрана може да даде инвагинации. Ядрената обвивка има пори. Има от 10 до 100 пори с диаметър около 20 nm на 1 µm2 от ядрената обвивка. Порите са сложна формация; те имат формата на пясъчно стъкло, което е заобиколено, така да се каже, от ръб. Ръбът се състои от отделни протеинови гранули. В центъра на пората има централна гранула, свързана чрез нишки с гранулите на ръба. Порите на ядрото са динамични образувания, те могат да се отварят и затварят. По този начин може да се осъществи регулация на обмена между ядрото и цитоплазмата. Вътрешната структура на ядрото се променя в зависимост от неговото състояние. Има два периода от живота на ядрото: метаболитен (между деленията) и период на делене. По време на метаболитния период ядрото също има една или повече сферични нуклеолни гранули. Веществото на ядрото се състои от силно преплетени нишки - нуклеонеми и съдържа около 80% протеин, 10-15% РНК и малко ДНК. Ядрото съдържа рибозоми. Ядрото се формира върху определени части от хромозомата, наречени нуклеоларен организатор, като по този начин е производно на хромозомата. Основната функция на ядрото е, че в него се синтезира рибозомна РНК и се извършва сглобяването на рибозомни субединици. След това в цитоплазмата се извършва самосглобяване на рибозоми.

Функции на ядрото

Ядрото изпълнява две групи общи функции: едната е свързана с действителното съхранение на генетична информация, другата - с нейното изпълнение, с осигуряването на синтеза на протеини.
Първата група включва процеси, свързани с поддържането на наследствена информация под формата на непроменена структура на ДНК. Тези процеси са свързани с наличието на така наречените ремонтни ензими, които елиминират спонтанното увреждане на ДНК молекулата (разкъсване на една от ДНК веригите, част от радиационно увреждане), което запазва структурата на ДНК молекулите практически непроменена в редица. на поколения клетки или организми. Освен това, възпроизвеждането или редупликацията на ДНК молекулите се случва в ядрото, което прави възможно две клетки да получат абсолютно еднакви обеми както качествено, така и количествено. генетична информация. В ядрата протичат процесите на промяна и рекомбинация на генетичен материал, което се наблюдава по време на мейоза (кросинговър). И накрая, ядрата са пряко включени в разпределението на ДНК молекулите по време на клетъчното делене.
Друга група клетъчни процеси, осигурени от дейността на ядрото, е създаването на действителния апарат за синтез на протеини. Това не е само синтез, транскрипция върху ДНК молекули на различни информационни РНК и рибозомни РНК. В ядрото на еукариотите образуването на рибозомни субединици също става чрез комплексиране на рибозомна РНК, синтезирана в нуклеола, с рибозомни протеини, които се синтезират в цитоплазмата и се прехвърлят в ядрото.

Взаимодействие на ядрото и цитоплазмата в развитието

Цитоплазмата играе важна роля в осъществяването на наследствената информация и формирането на някои характеристики на тялото. Основната част от цитоплазмата навлиза в зиготата с яйцето. Някои области от цитоплазмата на яйцеклетката могат да съдържат фактори, които определят съдбата на определени диференциращи се клетки. Активността на гените зависи от цитоплазмата. В цитоплазмата на яйцеклетката има активатор на синтеза на ДНК и репресор на синтеза на РНК, които действат независимо един от друг. Ако ядра от мозъчни клетки на възрастна жаба се трансплантират в зрял овоцит, тогава в тях се синтезира РНК, а ДНК не се синтезира. Някои органели на цитоплазмата, които имат собствена система за синтез на протеини (митохондрии), могат да повлияят върху развитието на определени черти. Унаследяване на признаците чрез цитоплазмата - цитоплазмено или екстрануклеарно унаследяване. В процеса на развитие има сложно взаимодействие между ядрото и цитоплазмата. При растенията и особено при животните основната роля във формирането на характеристиките на организма принадлежи на ядрото.

Б. Л. Астауров в експерименти върху междувидовата андрогенеза с копринената буба убедително показа доминиращата роля на ядрото в процеса на индивидуално развитие. Той получава междувидови хибриди чрез осеменяване на яйца от дива копринена буба със сперма на домашна копринена буба и обратно. Женските ядра бяха инактивирани чрез топлинен шок (чрез нагряване). В този случай ядрата на два сперматозоида са участвали в оплождането на яйцеклетката. Ядрено-цитоплазмените хибриди са получили цитоплазма от един вид и ядра от друг. Развитите индивиди винаги са били мъжки и по всички изследвани признаци са подобни на вида, от който са получили ядрата.

Цитоплазмата обаче играе много важна роля в осъществяването на наследствената информация и формирането на някои характеристики на организма. Известно е, че основната част от цитоплазмата навлиза в зиготата с яйцето. Цитоплазмата на яйцеклетката се различава от цитоплазмата на соматичните клетки по голямо разнообразие от протеини, РНК и други видове молекули, синтезирани по време на оогенезата. Boveri, Conklin, Driesch и други отдавна посочват, че определени области от цитоплазмата на яйцето могат да съдържат фактори, които определят съдбата на определени диференциращи се клетки.
26. Пространствена организация на интрафазните хромозоми в ядрото, еухроматин, хетерохроматин.

А интерфазното ядро като цяло е пространствената организация на хромозомите

В резултат на разработването на методи за получаване на препарати от метафазни хромозоми стана възможно да се анализира броят на хромозомите, да се опише тяхната морфология и размери. Вярно е, че физическите размери и морфология на хромозомата върху цитологични препарати са много силно

зависи от стадия на митозата и условията за приготвяне на съответния цитологичен препарат. Минаха много години, преди да се покаже, че размерът и морфологията на хромозомите в етап G2 на клетъчния цикъл се различават малко от реалните митотични хромозоми.

Развитието на клетъчните и молекулярна биологиянаправи възможно визуализирането на отделни хромозоми в интерфазното ядро, техните

триизмерна микроскопия и дори идентифициране на отделни зони. Изследвания в тази посока са провеждани както върху фиксирани, така и върху живи клетки. Оказа се, че дългите профазни и прометафазни хромозоми, добре познати на биолозите от цитологичните препарати, са просто резултат от разтягане на хромозомите в процеса на разпръскването им върху стъкло. За още късни етапиПо време на митозата хромозомите по-ефективно устояват на разтягане и запазват естествения си размер. При експерименти върху живи клетки се използват различни методи за флуоресцентно маркиране и 4D микроскопия. По този начин, за in vivo наблюдения на отделни хромозоми, флуоресцентен етикет първо беше въведен в ДНК на всички хромозоми, култивирани в клетките, и след това хранителната среда беше заменена с

свободни от флуорохроми, клетките бяха оставени да претърпят няколко клетъчни цикъла. В резултат на това клетките се появяват в културата.

Този термин се отнася до комплекса от ядрена ДНК с протеини (хистони, нехистонови протеини).

Има хетеро- и еухроматин.

Хетерохроматин - транскрипционно неактивен, кондензиран хроматин на интрафазното ядро. Разполага се предимно по периферията на ядрото и около нуклеолите. Типичен пример за хетерохроматин е тялото на Бар.

Въпреки че е по-малко разбран от еухроматина в историческа ретроспекция, новите открития предполагат, че хетерохроматинът играе критична роля в организацията и правилното функциониране на геномите от дрождите до хората. Потенциалното му значение се подчертава от факта, че 96% от генома на бозайниците се състои от некодиращи и повтарящи се последователности. Нови открития относно механизмите на образуване на хетерохроматин разкриха неочаквани неща

Еухроматин – транскрипционно активна и по-слабо кондензирана част от хроматина, локализирана в по-светли области на ядрото между хетерохроматин, богата на гени Област на хромозомата, която се оцветява слабо или изобщо не се оцветява. Дифузен в интерфаза. Активно преписвано. Еухроматинът се характеризира с по-малко уплътняване на ДНК в сравнение с хетерохроматина и, както вече беше споменато, локализира главно активно експресирани гени.

Еухроматинът или "активният" хроматин се състои основно от кодиращи последователности, които съставляват само малка част (по-малко от 4%) от генома на бозайниците.

По този начин, сборният термин "еухроматин" най-вероятно обозначава комплексно състояние(а) на хроматина, обхващащо динамична и сложна смес от механизми, които взаимодействат тясно помежду си и с хроматиновия фибрил и са предназначени да извършват транскрипцията на функционална РНК .
27. Химичен състав на хромозомите: ДНК и протеини.

Химическа и структурна организация на хромозомите
Хромозомите във взаимодействие с екстрахромозомни механизми осигуряват:
1) съхранение на наследствена информация;
2) използване на тази информация за създаване и поддържане на клетъчна организация;
3) регулиране на четенето на наследствена информация;
4) самоудвояване на генетичен материал;
5) прехвърлянето му от майчината клетка към дъщерните клетки.
Основните химични компоненти на хромозомите са ДНК, основни (хистонови) и киселинни (нехистонови) протеини, които представляват съответно 40% и около 20%. Хромозомите съдържат РНК, липиди, полизахариди, метални йони.
Наследствената информация е кодирана в ДНК молекулите, което ги прави водещ функционален компонент на хромозомите.
ДНК на еукариотните клетки е представена от следните фракции:
1) уникални нуклеотидни последователности;
2) повторения на определена последователност;
3) повторения.
Хромозомни елементи - центромери и хроматиди

Хистоните са представени от пет основни фракции и изпълняват структурна и регулаторна роля. Броят на фракциите на нехистоновите протеини надхвърля 100. Сред тях са ензими за синтез и обработка на РНК, редупликация и възстановяване на ДНК. Киселинните протеини на хромозомите също играят структурна и регулаторна роля. Хромозомната РНК е частично представена от продукти на транскрипция, които все още не са напуснали мястото на синтеза. Някои фракции имат регулаторна функция. Регулаторната функция на компонентите на хромозомите е да "забраняват" или "разрешават" четенето на информация от ДНК молекулата.

Елементарната структура на хромозомата, разграничима с електронен микроскоп, е нишка с диаметър 10-13 nm, която представлява комплекс от ДНК и хистонови протеини (нуклеохистон). Дебелината на нишката зависи от телата, разположени по нейната дължина – нуклеозоми. Диаметърът на междунуклеозомните региони е по-малък от 1,5 nm, което съвпада с дебелината на биоспиралата на ДНК. Ядрата на телата са образувани от 8 хистонови молекули от 4, различни видове- H2a, H2b, H3 и H4. Те служат като основа, върху която се „навиват“ ДНК фрагменти от приблизително 200 базови двойки. Хистон H1 "зашива" спиралите на ДНК. Функционалното значение на нуклеозомите е неясно. Има доказателства, че транскрибираните ДНК фрагменти, кодиращи рРНК, нямат нуклеозомна структура. За други гени има признаци, че нуклеозомната структура се губи по време на транскрипция. Усукването на ДНК молекули върху хистонови тела намалява дължината на ДНК биоспиралата 7 пъти, т.е. служи за опаковане на наследствения материал.
Данните от микроскопските и електронномикроскопските изследвания на хроматина и митотичните хромозоми дават следната схема на структурната организация на хромозомата. ДНК биспирала с диаметър 1,5 nm, в резултат на усукване и прикрепване на протеин, се превръща в нуклеохистонов комплекс с нуклеозомна структура. Изглежда като нишка с диаметър 10-13 nm. При по-нататъшно усукване и закрепване на протеини се появява нишка с диаметър 20-25 nm. Открива се с помощта на електронен микроскоп както в интерфазните, така и в митотичните хромозоми. В резултат на по-нататъшно усукване на тази нишка, което се случва многократно и се допълва от сгъване, се образуват митотични хромозоми. Тази схема е предварителна, тя съчетава областите на интерес на цитогенетиката от медико-генетичната консултация (микроморфология на митотичните хромозоми) и специалиста по функционалната организация на хромозомата на ултраструктурно и молекулярно ниво.
Реорганизацията на нуклеохистоновата верига с образуването на по-компактна структура се нарича спирализация (кондензация), процес, противоположен на описания - деспирализация (декондензация). Благодарение на спирализацията се постига плътно опаковане на наследствения материал, което е важно за движението на хромозомите по време на митозата. Следните цифри свидетелстват за плътността на опаковката. Ядрото на соматична диплоидна човешка клетка съдържа около 6 pg ДНК, което съответства на нуклеохистонова нишка с дължина почти 2 м. Общата дължина на всички хромозоми на човешка клетка в метафазата на митозата е 150 μm. Биоспирала от 100 g човешка ДНК, ако се разтегне в една верига, ще измине разстояние от 2,5 X 1010 km, което е повече от 100 пъти разстоянието от Земята до Слънцето.
Представената информация за сгъването на нуклеохистоновата верига е в съответствие с генетичните идеи за непрекъснатостта и линейността на подреждането на гените по дължината на хромозомите. Те съответстват на предположението, че всяка хромозома съдържа една двойна спирала на ДНК. В специални, така наречените политенови хромозоми на клетки на насекоми, едновременно присъстват няколко двойни спирали на ДНК. Тъй като те са подредени един до друг, този дизайн е съвместим с принципа на линейно и непрекъснато поставяне на гени.
За изследване на кариотипа специално значениеимат митотични метафазни хромозоми. Те са изградени от две хроматиди. Последните са дъщерни хромозоми, които в процеса на митоза ще се разпръснат в дъщерни клетки. Хроматидите са свързани в областта на първичната констрикция (центромер, кинетохор), към която са прикрепени нишките на вретеното на делене. Фрагментите, върху които първичната констрикция оформя хромозомата, се наричат рамена, а краищата на хромозомата се наричат теломери. В зависимост от позицията на първичната констрикция се разграничават метацентрични (еквилатерални), субметацентрични (умерено неравномерни), акроцентрични и субакроцентрични (неравномерно изразяване) хромозоми. При хората двойките хромозоми 1 и 3, X хромозомата са метацентрични; Когато се използват някои методи за приготвяне на препарати, полухроматидите се виждат в хромозомите, но въпросът за тяхното присъствие в клетката не може да се счита за разрешен. Може би те са резултат от въздействието върху веществото на хромозомата на материала, използван за приготвяне на лекарството. Някои хромозоми имат вторични стеснения. Те възникват в области на непълна кондензация на хроматина, например в близките до центромерните области на дългата ръка на човешки хромозоми 1, 9 и 16. Вторичните стеснения разделят крайните участъци на късите рамена 13-15, 21-22 на човешките хромозоми под формата на сателити. В областта на вторичните стеснения на някои хромозоми се намират нуклеоларни организатори. Те съдържат гени, кодиращи рРНК и служат като място за образуване на ядро. Описаните структурни характеристики се използват за идентифициране на хромозоми.
Въпреки че интерфазните хромозоми обикновено се характеризират с деспирализирано състояние, степента на навиване на отделните фрагменти варира. Разпределете еухроматин, структурен хетерохроматин и факултативен хетерохроматин. Еухроматинът се образува от региони на хромозоми, които се деспирализират в края на митозата. В интерфазните ядра това са слабо оцветени нишковидни структури. Структурните гени са разположени в областта на еухроматина. Структурният хетерохроматин се характеризира със силно навито състояние, което продължава през целия митотичен цикъл. Той заема постоянни места, подобни на хомоложни хромозоми. Обикновено това са фрагменти, съседни на центромерната област, както и разположени в свободните краища (теломери) на хромозомите. Този тип хетерохроматин очевидно не съдържа структурни гени и неговата функция не е ясна. Всяка хромозома има свое собствено подреждане на eu- и хетерохроматични области. Това се използва за идентифициране на отделни хромозоми в човешки цитогенетични изследвания. Факултативният хетерохроматин се образува чрез спирализиране на една от двете хомоложни хромозоми. Типичен пример е генетично неактивната Х-хромозома на соматичните клетки на женски бозайници и хора (полови хроматинови тела). Функционалната роля на факултативната хетерохроматизация е да компенсира (намали) дозата на определени гени.

1. Каква е вътрешната среда на клетката? Какво е името на опорно-двигателния апарат на клетката, представен от мрежа от най-фините нишки и тръби?

Вътрешната среда на клетката е хиалоплазмата, а опорно-двигателният апарат на клетката е цитоскелетът.

2. Какво е хиалоплазма? Каква е тя химичен състав? Какви функции изпълнява?

Хиалоплазмата е вътрешната среда на клетката, в която се намират всички вътреклетъчни структури и протичат различни метаболитни процеси. Хиалоплазмата е гъст безцветен вискозен разтвор, чието водно съдържание е 70-90%. Хиалоплазмата съдържа много протеини, въглехидрати, липиди и различни неорганични съединения. Тук в разтворен вид има аминокиселини, нуклеотиди и други "градивни елементи" на биополимери, както и междинни продукти, образувани по време на метаболизма. Хиалоплазмата обединява всички клетъчни структури и осигурява химично взаимодействие между тях.

3. Каква е разликата между понятията "цитоплазма" и "хиалоплазма"?

Цитоплазмата включва хиалоплазма и всички органели, потопени в нея, включвания, цитоскелет.

4. От какво се състои цитоскелетът? Какви са неговите функции в клетката?

Цитоскелет (вътреклетъчен цитоплазмен скелет) - съставна частцитоплазма, нейната механична рамка. Цитоскелетът е сложна триизмерна мрежа от микрофиламенти и микротубули.

5. Как се различават микротубулите от микрофиламентите?

Микрофиламентите са тънки протеинови влакна (фибрили), състоящи се от две нишки, спирално усукани една около друга. Всяка нишка е резултат от полимеризацията на актинови протеинови молекули. Фибрили на друг важен протеин, миозин, също се намират в клетката. Миозиновите фибрили заедно с актиновите микрофиламенти образуват комплекс, способен да се свива поради използването на енергия от АТФ. Микротубулите са тънки, кухи, неразклонени тръби, образувани от тубулинови протеинови молекули.

6. Каква е проявата на динамичността на структурните елементи на цитоскелета?

Елементите на цитоскелета са много динамични. В определени части на клетката, когато външните и вътрешни условия се променят, те могат да се разпаднат и да се съберат отново. Отделни протеинови молекули, образувани по време на разглобяването на микротубули и микрофиламенти, преминават в разтвор като част от хиалоплазмата. При сглобяването на елементи на цитоскелета се наблюдава обратният процес.

7. Известно е, че хиалоплазмата може да променя своя вискозитет и течливост, преминавайки от течно състояние в гелообразно състояние и обратно. Предложете хипотези как може да стане това.

Хиалоплазмата може да променя свойствата си под въздействието на външни и вътрешни фактори: температура, концентрация на вещества в клетката, киселинност. В същото време се увеличава скоростта на разпадане на елементите на цитоскелета и хиалоплазмата става по-течна. В обратния случай, когато скоростта на синтез на елементи от цитоскелета се увеличава, хиалоплазмата става вискозна.