Mushak hujayralaridagi sitoskeleton. Tirik birliklari: sitoskelet. Eukaryotik epiteliy hujayraning tuzilishi diagrammasi

Sitoskeleton tolasimon oqsil tuzilmalari - hujayraning tayanch-harakat tizimini tashkil etuvchi mikronaychalar va mikrofilamentlar yig'indisidir. Faqat eukaryotik hujayralarda sitoskeleton mavjud, prokaryotik (bakteriyalar) hujayralarda yo'q, bu ikki hujayra turi o'rtasidagi muhim farqdir. Sitoskelet hujayraning qattiq devori bo'lmagan taqdirda ham hujayraga ma'lum bir shakl beradi. U sitoplazmada (protoplazma oqimi deb ataladigan) organoidlarning harakatini tashkil qiladi, bu amyobasimon harakatning asosini tashkil qiladi. Sitoskeleton osongina qayta tiklanadi, agar kerak bo'lsa, hujayralar shaklini o'zgartirishni ta'minlaydi. Hujayralarning shaklini o'zgartirish qobiliyati dastlabki bosqichlarda hujayra qatlamlarining harakatini belgilaydi embrion rivojlanishi. Hujayra bo'linishi paytida mitoz) sitoskeleton "parchalanadi" (ajraladi), qiz hujayralarda esa uning o'z-o'zidan yig'ilishi yana sodir bo'ladi.

Sitoskeleton uchta asosiy funktsiyani bajaradi.

1. Hujayra uchun mexanik ramka bo'lib xizmat qiladi, bu hujayraga o'ziga xos shaklni beradi va membrana va organellalar o'rtasidagi aloqani ta'minlaydi. Ramka tashqi sharoitlar va hujayraning holati o'zgarishi bilan doimiy ravishda yangilanib turadigan dinamik strukturadir.

2. Hujayra harakati uchun "motor" vazifasini bajaradi. Motor (qisqaruvchi) oqsillar nafaqat mushak hujayralarida, balki boshqa to'qimalarda ham mavjud. Sitoskeletning tarkibiy qismlari harakatni, bo'linishni, o'sish jarayonida hujayralar shaklining o'zgarishini, organellalarning harakatini va sitoplazmaning harakatini yo'nalishni aniqlaydi va muvofiqlashtiradi.

3. Hujayra ichidagi organoidlar va boshqa yirik komplekslarni tashish uchun "relslar" bo'lib xizmat qiladi.

24. Sitoskeletonni o'rganishda immunotsitokimyo usulining o'rni. Mushak hujayralarida sitoskeletning tashkil etilishining xususiyatlari.

Immunotsitokimyoviy tahlil - hujayra morfologiyasini saqlash sharoitida sitologik materialning immunologik tahlilini o'tkazishga imkon beradigan usul. ICC immunokimyoviy usulning ko'p turlaridan biridir: ferment immunoassay, immunofluoresan, radioimmun va boshqalar ICC usulining asosi antigen va antikorning immunologik reaktsiyasidir.

Eukaryotik hujayralar sitoplazmasi sitoskeleton deb ataladigan uch o'lchamli oqsil filamentlari (filamentlari) tarmog'i bilan o'tadi. Diametriga qarab filamentlar uch guruhga bo'linadi: mikrofilamentlar (6-8 nm), oraliq tolalar (taxminan 10 nm) va mikronaychalar (taxminan 25 nm). Bu tolalarning barchasi o'ziga xos globulyar oqsillarning bo'linmalaridan tashkil topgan polimerlardir.

Mikrofilamentlar (aktin filamentlari) eukaryotik hujayralarda eng ko'p bo'lgan aktin oqsilidan iborat. Aktin monomer (G-aktin, "globulyar aktin") yoki polimer (F-aktin, "fibrilyar aktin") sifatida mavjud bo'lishi mumkin. G-aktin ikki domendan tashkil topgan assimetrik globulyar oqsil (42 kDa). Ion kuchi ortib borishi bilan G-aktin teskari toʻplanib, chiziqli oʻralgan polimer F-aktin hosil qiladi. G-aktin molekulasi qattiq bog'langan ATP (ATP) molekulasini olib yuradi, u F-aktinga o'tishda asta-sekin ADP (ADP) ga gidrolizlanadi, ya'ni. F-aktin ATPazning xususiyatlarini namoyish etadi.

B. Oraliq tolali oqsillar

Oraliq tolalarning strukturaviy elementlari besh turdosh oilaga mansub bo'lgan va yuqori darajadagi hujayra o'ziga xosligini ko'rsatadigan oqsillardir. Oddiy vakillar bu oqsillar sitokeratinlar, desmin, vimentin, kislotali fibrillar gliaprotein [GFAP] va neyrofilamentdir. Bu oqsillarning barchasi markaziy qismda asosiy tayoqcha tuzilishga ega bo'lib, u o'ta o'ralgan a-spiral deb ataladi. Bunday dimerlar tetramer hosil qilish uchun antiparallelni birlashtiradi. Tetramerlarni "boshdan-bosh" tamoyili bo'yicha yig'ish protofilamentni beradi. Sakkizta protofilament oraliq tola hosil qiladi.

Mikrofilamentlar va mikronaychalardan farqli o'laroq, oraliq tolalarning erkin monomerlari sitoplazmada deyarli uchramaydi. Ularning polimerizatsiyasi barqaror qutbsiz polimer molekulalarining shakllanishiga olib keladi.

V. Tubulin

Mikrotubulalar a- va b-kichik birliklarning dimeri bo'lgan globulyar oqsil tubulindan qurilgan. Tubulin monomerlari sekin gidrolizlanadigan GTP (GTP) va YaIM (GTP) ni bog'laydi. Mikrotubulalar bilan ikki turdagi oqsillar bog'lanadi: strukturaviy oqsillar, lk-translokatorlar.

Sitoskeleton oqsillardan hosil bo'ladi, elektron mikroskopik tadqiqotlarda ko'rinadigan asosiy strukturaviy elementlarga (mikrofilamentlar, oraliq filamentlar, mikronaychalar) yoki ularning tarkibini tashkil etuvchi asosiy oqsillarga (aktin-miozin) ko'ra nomlangan bir nechta asosiy tizimlar mavjud. tizimi, keratinlar, tubulin - dinin tizimi).

Entsiklopedik YouTube

1 / 5

✪ Sitoskelet elementlari va oqsillarni tashish

✪ Sitologiya. Ma’ruza 4. Sitoskeleton. Okshtein I.L.

✪ Hujayralarning sitoskeleti - Ivan Vorobyov

✪ Sitoskelet | Hujayra tuzilishi | Biologiya (6-qism)

✪ Inner_Life_Of_Cell_-_Full_Version.mkv

Subtitrlar

eukaryotik sitoskelet

aktin filamentlari (mikrofilamentlar)

Taxminan 7 nm diametrli mikrofilamentlar aktin monomerlarining ikkita spiral zanjiridir. Ular asosan hujayraning tashqi membranasida to'plangan, chunki ular hujayra shakli uchun javobgardir va hujayra yuzasida o'simtalar (psevdopodiya va mikrovilli) hosil qila oladi. Shuningdek, ular hujayralararo o'zaro ta'sirda (yopishqoq kontaktlarning shakllanishi), signal uzatilishida va miyozin bilan birgalikda mushaklarning qisqarishida ishtirok etadilar. Sitoplazmatik miyozinlar yordamida vesikulyar tashish mikrofilamentlar bo'ylab amalga oshirilishi mumkin.

Oraliq filamentlar

Sitoskelet-prokaryotlar

Uzoq vaqt davomida faqat eukariotlarda sitoskeleton bor deb hisoblangan. Biroq, 2001 yilda Jones va boshqalarning maqolasi nashr etilishi bilan. (PMID 11290328) hujayralardagi bakterial aktin gomologlarining rolini tavsiflovchi Bacillus subtilis, bakteriya sitoskeleti elementlarini faol o'rganish davri boshlandi. Bugungi kunga qadar eukaryotik sitoskeletal elementlarning uch xil turi - tubulin, aktin va oraliq filamentlarning bakterial gomologlari topilgan. Bundan tashqari, MinD/ParA bakterial sitoskeleton oqsillarining kamida bitta guruhi eukaryotik analoglarga ega emasligi aniqlandi.

Aktinning bakterial gomologlari

Sitoskeletonning eng ko'p o'rganilgan aktinga o'xshash komponentlari MreB, ParM va MamK hisoblanadi.

MreB va uning gomologlari

MreB oqsillari va uning gomologlari hujayra shaklini saqlash, xromosomalarni ajratish va membrana tuzilmalarini tashkil qilishda muhim rol o'ynaydigan bakterial sitoskeletning aktinga o'xshash tarkibiy qismlaridir. Ba'zi bakteriyalar turlari, masalan Escherichia coli, faqat bitta MreB oqsiliga ega, boshqalari esa 2 yoki undan ortiq MreB-ga o'xshash oqsillarga ega bo'lishi mumkin. Ikkinchisiga bakteriya misol bo'la oladi Bacillus subtilis, unda MreB oqsillari, Mbl ( M qayta B-l ike) va MreBH ( MreB h omolog).

Genomlarda E. coli va B. subtilis MreB sintezi uchun mas'ul bo'lgan gen MreC va MreD oqsillari genlari bilan bir xil operonda joylashgan. Ushbu operonning ifodasini bostiradigan mutatsiyalar hujayralar shakllanishiga olib keladi sharsimon shakl yashash qobiliyatining pasayishi bilan.

MreB oqsilining bo'linmalari novda shaklida o'ralgan filamentlarni hosil qiladi bakterial hujayra. Ular sitoplazmatik membrananing ichki yuzasida joylashgan. MreB tomonidan hosil qilingan filamentlar dinamik bo'lib, doimo polimerizatsiya va depolimerizatsiyaga uchraydi. Hujayra bo'linishidan oldin, MreB siqilish hosil bo'ladigan mintaqada to'plangan. MreB funktsiyasi hujayra devori polimeri bo'lgan murein sintezini muvofiqlashtirishdir, deb ishoniladi.

MreB gomologlarining sintezi uchun mas'ul bo'lgan genlar faqat novda shaklidagi bakteriyalarda topilgan va kokklarda topilmagan.

ParM

ParM oqsili past nusxali plazmidlarni o'z ichiga olgan hujayralarda mavjud. Uning vazifasi hujayra qutblari bo'ylab plazmidlarni suyultirishdir. Shu bilan birga, oqsil bo'linmalari novda shaklidagi hujayraning asosiy o'qi bo'ylab cho'zilgan filamentlarni hosil qiladi.

Uning tuzilishidagi filament ikki tomonlama spiraldir. ParM tomonidan hosil qilingan filamentlarning o'sishi faqat ± qutbda o'sadigan aktin filamentlaridan farqli o'laroq, ikkala uchida ham mumkin.

MamK

MamK - aktinga o'xshash oqsil Magnetospirillum magneticum javobgar to'g'ri joylashuv magnitosomalar. Magnetosomalar temir zarralarini o'rab turgan sitoplazmatik membrananing invaginatsiyasidir. MamK filamenti magnitosomalar birin-ketin joylashadigan hidoyat vazifasini bajaradi. MamK oqsili bo'lmasa, magnitosomalar hujayra yuzasida tasodifiy taqsimlanadi.

Tubulin gomologlari

Hozirgi vaqtda prokaryotlarda tubulinning ikkita gomologi topilgan: FtsZ va BtubA/B. Eukaryotik tubulin kabi, bu oqsillar GTPaz faolligiga ega.

FtsZ

FtsZ oqsili bakteriya hujayralarining bo'linishi uchun juda muhim, u deyarli barcha eubakteriyalar va arxeyalarda mavjud. Shuningdek, ushbu oqsilning gomologlari eukaryotik plastidlarda topilgan, bu ularning simbiotik kelib chiqishining yana bir tasdig'idir.

FtsZ qo'shimcha hujayra bo'linish oqsillari uchun iskala vazifasini bajaradigan Z-halqasini hosil qiladi. Ular birgalikda konstriksiyani (septa) shakllantirish uchun mas'ul bo'lgan tuzilmani tashkil qiladi.

BtubA/B

Keng tarqalgan FtsZ dan farqli o'laroq, bu oqsillar faqat jinsdagi bakteriyalarda uchraydi Prostekobakter. Ular FtsZ ga nisbatan tuzilishida tubulinga yaqinroq.

Crescentin, oraliq filament oqsillarining gomologi

Protein hujayralarda topilgan Caulobacter crescentus. Uning vazifasi hujayralarni berishdir C. crescentus vibrion shakllari. Hujayra kresentin genining ifodasi bo'lmaganda C. crescentus tayoq shaklini oling. Qizig'i shundaki, qo'sh mutantlar, crescentin - va MreB - hujayralari sharsimon shaklga ega.

MinD va ParaA

Bu oqsillarning eukariotlar orasida gomologlari yo'q.

MinD bakteriyalar va plastidlardagi bo'linish joyining holati uchun javobgardir. ParA DNKning qiz hujayralarga bo'linishida ishtirok etadi.

Shuningdek qarang

sitoskeleton- bu tirik hujayraning sitoplazmasida joylashgan va hujayra skeleti yoki ramkasini hosil qiluvchi filamentli oqsil tuzilmalari to'plami. 2001 yilda sitoskeleton ham eukaryotik, ham prokaryotik hujayralarda mavjudligi aniqlandi. 2001 yilgacha prokaryotik hujayralarda sitoskeleton yo'q deb hisoblar edi. Hujayra sitoskeletining bir nechta asosiy tizimlari mavjud bo'lib, ular tarkibini tashkil etuvchi asosiy oqsillarga (keratinlar, tubulin-dinein tizimi yoki aktin-miozin tizimi) yoki elektron mikroskopik tadqiqotlarda ko'rinadigan asosiy tarkibiy elementlarga (mikrofilamentlar) ko'ra bo'linadi. , mikrotubulalar yoki oraliq filamentlar).

Sitoskeletonning funktsiyalari

Sitoskeleton quyidagi funktsiyalarni bajaradi:
1. Sitoskeletning nomidan uning asosiy vazifasini tushunish mumkin. Bu hujayraning skeleti yoki ramkasi;
2. Hujayraga ma'lum bir shakl berib, hujayra ichidagi organoidlarning harakatini va o'zaro ta'sirini ta'minlaydi;
3. Tashqi sharoit va hujayraning holati o'zgarganda sitoskelet o'zgarishi mumkin;
4. Tuzilishining o'zgarishi tufayli sitoplazmaning harakatlanishini, o'sish jarayonida hujayralar shaklining o'zgarishini ta'minlaydi.

Sitoskeletning ta'rifidan shuni tushunish mumkinki, hujayraning sitoskeleti uchta oqsildan iborat. turli xil turlari. Sitoskelet mikrofilamentlar, oraliq filamentlar va mikronaychalardan iborat.
1. Mikrofilamentlar globulyar oqsil aktin, miozin, tropomiozin, aktinin molekulalaridan tashkil topgan filamentlardir. Ularning o'lchamlari 7-8 nanometrga teng. Ikki o'ralgan oqsil zanjiridan iborat;
2. Oraliq filamentlar - to'rt turdagi maxsus oqsillarning filamentli tuzilmalari. Ularning o'lchami 9-11 nanometrga teng;
3. Sitoskeletning mikronaychalari deyiladi oqsil tuzilmalari tubulin dimerlari tomonidan hosil qilingan ichi bo'sh silindrlardir. Tsilindrning diametri 25 nanometrga teng. Mikrotubulalar, mikrofilamentlar kabi, qutblidir.

Hujayra tayanch-harakat sistemasining tarkibiy qismlari. Faqat eukaryotik hujayralarda sitoskeleton mavjud, prokaryotik (bakteriyalar) hujayralarda yo'q, bu ikki hujayra turi o'rtasidagi muhim farqdir. Sitoskelet hujayraning qattiq devori bo'lmagan taqdirda ham hujayraga ma'lum bir shakl beradi. U sitoplazmada (protoplazma oqimi deb ataladigan) organoidlarning harakatini tashkil qiladi, bu amyobasimon harakatning asosini tashkil qiladi. Sitoskeleton osongina qayta tiklanadi, agar kerak bo'lsa, hujayralar shaklini o'zgartirishni ta'minlaydi. Hujayralarning shaklini o'zgartirish qobiliyati hujayra qatlamlarining harakatini belgilaydi erta bosqichlar embrion rivojlanishi . Hujayra bo'linishi paytidamitoz) sitoskeleton "parchalanadi" (ajraladi), qiz hujayralarda esa uning o'z-o'zidan yig'ilishi yana sodir bo'ladi.

Sitoskeleton uchta asosiy funktsiyani bajaradi.

3. Hujayra ichidagi organoidlar va boshqa yirik komplekslarni tashish uchun "relslar" bo'lib xizmat qiladi.
24. Sitoskeletonni o'rganishda immunotsitokimyo usulining o'rni. Mushak hujayralarida sitoskeletning tashkil etilishining xususiyatlari.

B. Oraliq tolali oqsillar

Oraliq tolalarning strukturaviy elementlari besh turdosh oilaga mansub bo'lgan va yuqori darajadagi hujayra o'ziga xosligini ko'rsatadigan oqsillardir. Bu oqsillarning tipik vakillari sitokeratinlar, desmin, vimentin, kislota fibrilyar gliaprotein [GFAP] va neyrofilamentdir. Bu oqsillarning barchasi markaziy qismda asosiy tayoqcha tuzilishga ega bo'lib, u o'ta o'ralgan a-spiral deb ataladi. Bunday dimerlar tetramer hosil qilish uchun antiparallelni birlashtiradi. Tetramerlarni "boshdan-bosh" tamoyili bo'yicha yig'ish protofilamentni beradi. Sakkizta protofilament oraliq tola hosil qiladi.

V. Tubulin

Yadro 1831-yilda R.Braun tomonidan kashf etilgan.Yadroning qiymati birinchi navbatda undagi DNK mavjudligi bilan belgilanadi.

Odatda hujayrada bitta yadro mavjud. Biroq, ko'p yadroli hujayralar ham mavjud. Yadro diametri 5 dan 20 mikrongacha; nisbatan rahmat katta o'lcham bu hujayra tuzilishi yorug'lik mikroskopi ostida aniq ko'rinadi. Yadroning shakli har xil: sharsimon, cho'zilgan, disk shaklida. Yadroning hujayradagi joylashuvi doimiy emas. Yosh o'simlik hujayrasida yadro ko'pincha uning markaziga yaqinroq joylashgan. Katta yoshli hujayralarda yadro periferiyaga o'tadi, bu katta markaziy vakuolaning paydo bo'lishi bilan bog'liq. Yadroning kimyoviy tarkibi asosan nuklein kislotalar va oqsillar bilan ifodalanadi. Shunday qilib, no'xat hujayralarining izolyatsiya qilingan yadrolarida DNK - 14%, RNK - 12%, asosiy oqsillar - 22,6%, boshqa oqsillar - 51,3% mavjud. Yadro qobig'i har biri qalinligi taxminan 8 nm bo'lgan ikkita membranadan iborat bo'lib, ular suyuqlik bilan to'ldirilgan, kengligi 20-30 nm bo'lgan perinuklear bo'shliq bilan ajratilgan.

Sirtdagi tashqi membrana murakkab burmali tuzilishga ega, ba'zi joylarda endoplazmatik retikulum bilan bog'langan. Tashqi membranada ko'p sonli ribosomalar mavjud. Ichki membrana invaginatsiyalar berishi mumkin. Yadro konvertida teshiklar mavjud. Yadro qobig'ining 1 mkm 2 ga diametri taxminan 20 nm bo'lgan 10 dan 100 gacha bo'lgan teshiklar mavjud. Teshiklar murakkab shakllanishdir; ular bir soatlik stakan shakliga ega bo'lib, go'yo chet bilan o'ralgan. Jant alohida oqsil granulalaridan iborat. Teshikning markazida chet granulalari bilan iplar bilan bog'langan markaziy granula mavjud. Yadroning teshiklari dinamik shakllanishdir, ular ochilishi va yopilishi mumkin. Shunday qilib, yadro va sitoplazma o'rtasidagi almashinuvni tartibga solish amalga oshirilishi mumkin. Yadroning ichki tuzilishi uning holatiga qarab o'zgaradi. Yadro hayotining ikki davri mavjud: metabolik (bo'linishlar orasidagi) va bo'linish davri. Moddalar almashinuvi davrida yadroda bir yoki bir nechta sharsimon yadro granulalari ham mavjud. Yadrochaning moddasi bir-biriga juda bog'langan filamentlardan - nukleonemalardan iborat bo'lib, 80% ga yaqin protein, 10-15% RNK va bir oz DNKni o'z ichiga oladi. Yadroda ribosomalar mavjud. Yadrocha xromosomaning ma'lum qismlarida hosil bo'lib, yadro organizatori deb ataladi, shuning uchun xromosomaning hosilasi hisoblanadi. Yadroning asosiy vazifasi shundaki, unda ribosoma RNK sintezlanadi va ribosoma bo'linmalarining yig'ilishi sodir bo'ladi. Keyin sitoplazmada ribosomalarning o'z-o'zidan yig'ilishi sodir bo'ladi.

Yadro funktsiyalari

Yadro umumiy funktsiyalarning ikkita guruhini bajaradi: biri genetik ma'lumotni haqiqiy saqlash bilan bog'liq, ikkinchisi - uni amalga oshirish bilan, oqsil sintezini ta'minlash bilan.
Birinchi guruhga irsiy ma'lumotni o'zgarmagan DNK tuzilishi shaklida saqlash bilan bog'liq jarayonlar kiradi. Bu jarayonlar DNK molekulasining o'z-o'zidan zararlanishini (DNK zanjirlaridan birining uzilishi, radiatsiyaviy shikastlanishning bir qismi) bartaraf etadigan ta'mirlash fermentlari deb ataladigan narsa bilan bog'liq bo'lib, bu DNK molekulalarining tuzilishini bir necha avlodlarda deyarli o'zgarmagan holda saqlaydi. hujayralar yoki organizmlar. Bundan tashqari, yadroda DNK molekulalarining ko'payishi yoki takrorlanishi sodir bo'ladi, bu ikki hujayraga sifat va miqdoriy jihatdan bir xil hajmlarni olish imkonini beradi. genetik ma'lumot. Yadrolarda genetik materialning o'zgarishi va rekombinatsiyasi jarayonlari sodir bo'ladi, bu meioz (krossingover) paytida kuzatiladi. Nihoyat, yadrolar hujayra bo'linishi paytida DNK molekulalarini taqsimlashda bevosita ishtirok etadi.
Yadro faoliyati bilan ta'minlangan hujayra jarayonlarining yana bir guruhi oqsil sintezining haqiqiy apparatini yaratishdir. Bu nafaqat turli xil xabarchi RNK va ribosoma RNKlarining DNK molekulalarida sintez, transkripsiya. Eukariotlar yadrosida ribosoma boʻlinmalarining hosil boʻlishi yadroda sintezlangan ribosoma RNK ni sitoplazmada sintezlanib, yadroga oʻtadigan ribosoma oqsillari bilan komplekslash orqali ham sodir boʻladi.

Rivojlanishda yadro va sitoplazmaning o'zaro ta'siri

Sitoplazma irsiy axborotni amalga oshirishda va organizmning ayrim xususiyatlarini shakllantirishda muhim rol o'ynaydi. Sitoplazmaning asosiy qismi tuxum bilan birga zigota ichiga kiradi. Tuxum sitoplazmasining ma'lum joylarida ma'lum farqlovchi hujayralar taqdirini belgilovchi omillar bo'lishi mumkin. Genlarning faolligi sitoplazmaga bog'liq. Tuxum sitoplazmasida bir-biridan mustaqil ta'sir qiluvchi DNK sintezining faollashtiruvchisi va RNK sintezining repressori mavjud. Voyaga etgan qurbaqaning miya hujayralaridan yadrolar etuk oositga ko'chirilsa, unda RNK ularda sintezlanadi va DNK sintez qilinmaydi. O'ziga xos oqsil sintez tizimiga (mitoxondriyalarga) ega bo'lgan sitoplazmaning ba'zi organellalari ma'lum belgilarning rivojlanishiga ta'sir qilishi mumkin. Belgilarning sitoplazma orqali irsiylanishi - sitoplazmatik yoki yadrodan tashqari irsiyat. Rivojlanish jarayonida yadro va sitoplazma o'rtasida murakkab o'zaro ta'sir mavjud. O'simliklarda va ayniqsa hayvonlarda organizm xususiyatlarining shakllanishida asosiy rol yadroga tegishli.

B. L. Astaurov ipak qurti bilan turlararo androgenez bo'yicha o'tkazgan tajribalarida individual rivojlanish jarayonida yadroning dominant rolini ishonchli tarzda ko'rsatdi. Yovvoyi ipak qurti tuxumlarini uy ipak qurti spermatozoidlari bilan va aksincha urug‘lantirish orqali turlararo duragaylar oldi. Ayol yadrolari issiqlik zarbasi bilan (isitish orqali) faolsizlangan. Bunday holda, tuxumni urug'lantirishda ikkita spermatozoidning yadrolari ishtirok etdi. Yadro-sitoplazmatik duragaylar bir turdan sitoplazma, boshqa turdan esa yadro oldi. Rivojlangan shaxslar har doim erkak edi va barcha o'rganilgan belgilarda ular yadrolarni olgan turlarga o'xshash.

Ammo sitoplazma irsiy axborotni amalga oshirishda va tananing ayrim xususiyatlarini shakllantirishda juda muhim rol o'ynaydi. Ma'lumki, sitoplazmaning asosiy qismi tuxum bilan birga zigota ichiga kiradi. Tuxumning sitoplazmasi somatik hujayralar sitoplazmasidan oogenez jarayonida sintezlangan ko'p turli xil oqsillar, RNK va boshqa turdagi molekulalar bilan farqlanadi. Boveri, Konklin, Driesch va boshqalar uzoq vaqt davomida tuxum sitoplazmasining ma'lum joylarida ma'lum farqlovchi hujayralar taqdirini belgilovchi omillar bo'lishi mumkinligini ta'kidladilar.
26. Yadro ichidagi intrafaza xromosomalarining fazoviy tashkil etilishi, evkromatin, geterokromatin.

Va interfaza yadrosi umuman olganda xromosomalarning fazoviy tashkilotidir

Metafaza xromosomalarining preparatlarini olish usullarini ishlab chiqish natijasida xromosomalar sonini tahlil qilish, ularning morfologiyasi va o'lchamlarini tavsiflash mumkin bo'ldi. To'g'ri, sitologik preparatlarda xromosomaning jismoniy o'lchamlari va morfologiyasi juda kuchli.

mitoz bosqichiga va tegishli sitologik preparatni tayyorlash shartlariga bog'liq. Hujayra siklining G2 bosqichidagi xromosomalarning hajmi va morfologiyasi haqiqiy mitotik xromosomalardan unchalik farq qilmasligi ko'rsatilgunga qadar ko'p yillar o'tdi.

Hujayra rivojlanishi va molekulyar biologiya interfaza yadrosidagi individual xromosomalarni ko'rish imkonini berdi, ularning

uch o'lchovli mikroskopiya va hatto alohida hududlarni aniqlash. Ushbu yo'nalishdagi tadqiqotlar ham qo'zg'almas, ham tirik hujayralar ustida olib borildi. Ma'lum bo'lishicha, biologlarga sitologik preparatlardan yaxshi ma'lum bo'lgan uzoq profilaktika va prometafaza xromosomalari shunchaki xromosomalarni shisha ustiga yoyish jarayonida cho'zilishi natijasidir. Ko'proq ma'lumot uchun kech bosqichlar Mitoz jarayonida xromosomalar cho'zilishga samaraliroq qarshilik ko'rsatadi va tabiiy hajmini saqlab qoladi. Tirik hujayralardagi tajribalarda lyuminestsent belgilar va 4D mikroskopning turli usullari qo'llaniladi. Shunday qilib, individual xromosomalarning in vivo kuzatuvlari uchun birinchi navbatda hujayralarda o'stirilgan barcha xromosomalarning DNKsiga lyuminestsent yorliq kiritildi, so'ngra ozuqa muhiti bilan almashtirildi.

ftoroxromlardan xoli bo'lgan hujayralar bir nechta hujayra siklini o'tkazishga ruxsat berilgan. Natijada madaniyatda hujayralar paydo bo'ldi.

Bu atama yadro DNKsining oqsillar (gistonlar, giston bo'lmagan oqsillar) bilan kompleksini bildiradi.

Getero- va evromatinlar mavjud.

Geterokromatin - transkripsiyaviy faol bo'lmagan, intrafaza yadrosining kondensatsiyalangan kromatini. U asosan yadroning chetida va yadrochalar atrofida joylashgan. Geterokromatinning tipik misoli Barr tanasidir.

Tarixiy nuqtai nazardan euchromatinga qaraganda kamroq tushunilgan bo'lsa-da, yangi topilmalar geteroxromatin xamirturushdan odamlargacha bo'lgan genomlarning tashkil etilishi va to'g'ri ishlashida hal qiluvchi rol o'ynashini ko'rsatadi. Uning potentsial ahamiyati sutemizuvchilar genomining 96% kodlanmagan va takrorlanuvchi ketma-ketliklardan iborat ekanligi bilan ta'kidlanadi. Geterokromatin hosil bo'lish mexanizmlari bo'yicha yangi kashfiyotlar kutilmagan narsalarni ochib berdi

Evromatin – xromatinning transkripsion faol va kamroq kondensatsiyalangan qismi, yadroning geteroxromatin orasidagi engilroq joylarida joylashgan, genlarga boy Xromosomaning yomon bo'yalgan yoki umuman bo'yalmaydigan qismi. Interfazada diffuz. Faol transkripsiya qilingan. Euchromatin heterokromatinga nisbatan kamroq DNK siqilishi bilan tavsiflanadi va yuqorida aytib o'tilganidek, u asosan faol ekspresslangan genlarni lokalizatsiya qiladi.

Euxromatin yoki "faol" xromatin, asosan, sutemizuvchilar genomining faqat kichik qismini (4% dan kam) tashkil etuvchi kodlash ketma-ketliklaridan iborat.

Shunday qilib, "euxromatin" umumiy atamasi, ehtimol, bir-biri bilan va xromatin fibrillasi bilan chambarchas bog'liq bo'lgan va funktsional RNK transkripsiyasini amalga oshirish uchun mo'ljallangan mexanizmlarning dinamik va murakkab aralashmasini o'z ichiga olgan xromatinning murakkab holatini (holatlarini) bildiradi. .
27. Xromosomalarning kimyoviy tarkibi: DNK va oqsillar.

Xromosomalarning kimyoviy va strukturaviy tashkil etilishi
Xromosomalar xromosomadan tashqari mexanizmlar bilan o'zaro ta'sir qilishda quyidagilarni ta'minlaydi:
1) irsiy ma'lumotlarni saqlash;
2) ushbu ma'lumotlardan uyali aloqani yaratish va saqlash uchun foydalanish;
3) irsiy axborotni o'qishni tartibga solish;
4) genetik materialning o'z-o'zidan ikkilanishi;
5) uning ona hujayradan qiz hujayralarga o'tishi.
Xromosomalarning asosiy kimyoviy tarkibiy qismlari DNK, asosiy (giston) va kislotali (giston bo'lmagan) oqsillar bo'lib, ular mos ravishda 40% va taxminan 20% ni tashkil qiladi. Xromosomalar tarkibida RNK, lipidlar, polisaxaridlar, metall ionlari mavjud.
Irsiy ma'lumotlar DNK molekulalarida kodlangan bo'lib, bu ularni xromosomalarning etakchi funktsional komponentiga aylantiradi.
Eukaryotik hujayralarning DNKsi quyidagi fraktsiyalar bilan ifodalanadi:
1) noyob nukleotidlar ketma-ketligi;
2) ma'lum bir ketma-ketlikni takrorlash;
3) takrorlashlar.
Xromosoma elementlari - sentromera va xromatidlar

Gistonlar beshta asosiy fraksiya bilan ifodalanadi va tizimli va tartibga soluvchi rolni bajaradi. Giston bo'lmagan oqsillarning fraktsiyalari soni 100 dan oshadi. Ular orasida RNKni sintez qilish va qayta ishlash, reduplikatsiya va DNKni tiklash uchun fermentlar mavjud. Xromosomalarning kislotali oqsillari ham strukturaviy va tartibga soluvchi rol o'ynaydi. Xromosoma RNK qisman sintez joyini tark etmagan transkripsiya mahsulotlari bilan ifodalanadi. Ba'zi fraktsiyalar tartibga solish funktsiyasiga ega. Xromosomalar tarkibiy qismlarining tartibga solish funktsiyasi DNK molekulasidan ma'lumotni o'qishni "taqiqlash" yoki "ruxsat berish" dir.

Xromosomaning elektron mikroskop bilan ajralib turadigan elementar tuzilishi DNK va giston oqsillari (nukleohiston) majmuasi bo'lgan diametri 10-13 nm bo'lgan ipdir. Ipning qalinligi uning uzunligi bo'ylab joylashgan jismlarga - nukleosomalarga bog'liq. Nukleosomalararo hududlarning diametri 1,5 nm dan kam, bu DNK biospiralining qalinligiga to'g'ri keladi. Jismlarning yadrolari 4 tadan iborat 8 ta giston molekulasidan tashkil topgan. turli xil turlari- H2a, H2b, H3 va H4. Ular taxminan 200 ta tayanch juftlik DNK parchalari "yaralangan" asos bo'lib xizmat qiladi. Histon H1 DNK bo'laklarini "tikadi". Nukleosomalarning funksional ahamiyati aniq emas. rRNKni kodlovchi transkripsiyalangan DNK fragmentlari nukleosoma tuzilishiga ega emasligi haqida dalillar mavjud. Boshqa genlar uchun, transkripsiya paytida nukleosoma tuzilishi yo'qolganligi haqida ko'rsatmalar mavjud. DNK molekulalarining giston tanachalariga buralishi DNK bioheliksining uzunligini 7 martaga qisqartiradi, ya'ni irsiy materialni qadoqlash maqsadiga xizmat qiladi.
Xromatin va mitotik xromosomalarning mikroskopik va elektron mikroskopik tadqiqotlari ma'lumotlari xromosomaning strukturaviy tashkil etilishining quyidagi sxemasini beradi. Diametri 1,5 nm bo'lgan DNK bispiral oqsilni burish va biriktirish natijasida nukleosomali tuzilishga ega bo'lgan nukleohiston kompleksiga aylanadi. U diametri 10-13 nm bo'lgan ipga o'xshaydi. Proteinlarni keyingi burish va biriktirish bilan diametri 20-25 nm bo'lgan ip paydo bo'ladi. U elektron mikroskop yordamida interfaza va mitotik xromosomalarda aniqlanadi. Qayta-qayta sodir bo'ladigan va katlama bilan to'ldiriladigan bu ipning keyingi buralishi natijasida mitotik xromosomalar hosil bo'ladi. Ushbu sxema dastlabki bo'lib, u tibbiy genetik konsultatsiyaning sitogenetik (mitotik xromosomalarning mikromorfologiyasi) va ultrastruktura va molekulyar darajadagi xromosomani funktsional tashkil etish bo'yicha mutaxassisning qiziqish sohalarini birlashtiradi.
Nukleohiston ipini yanada ixcham strukturaning shakllanishi bilan qayta tashkil etilishi spiralizatsiya (kondensatsiya) deb ataladi, tasvirlanganga qarama-qarshi jarayon - despiralizatsiya (dekondensatsiya). Spiralizatsiya tufayli irsiy materialning zich qadoqlanishiga erishiladi, bu mitoz paytida xromosoma harakati uchun muhimdir. Quyidagi raqamlar qadoqlash zichligidan dalolat beradi. Somatik diploid odam hujayrasi yadrosida taxminan 6 pg DNK mavjud bo'lib, u deyarli 2 m uzunlikdagi nukleohiston ipiga to'g'ri keladi.Mitozning metafazasidagi odam hujayrasining barcha xromosomalarining umumiy uzunligi 150 mkm. 100 g inson DNKsi biospirali, agar bitta ipga cho'zilgan bo'lsa, 2,5 X 1010 km masofani bosib o'tadi, bu Yerdan Quyoshgacha bo'lgan masofadan 100 barobar ko'proqdir.
Nukleohiston ipining burmasi haqidagi taqdim etilgan ma'lumotlar genlarning xromosomalar uzunligi bo'ylab joylashishining uzluksizligi va chiziqliligi haqidagi genetik g'oyalarga mos keladi. Ular har bir xromosomada bitta DNK qo'sh spiral mavjud degan taxminga mos keladi. Hasharot hujayralarining maxsus politen xromosomalarida bir vaqtning o'zida DNKning bir nechta qo'sh spirallari mavjud. Ular yonma-yon joylashganligi sababli, bu dizayn chiziqli va uzluksiz genlarni joylashtirish printsipiga mos keladi.
Karyotipni o'rganish alohida ma'no mitotik metafaza xromosomalariga ega. Ular ikkita xromatiddan iborat. Ikkinchisi qiz xromosomalari bo'lib, ular mitoz jarayonida qiz hujayralarga tarqaladi. Xromatidlar birlamchi siqilish mintaqasida (tsentromera, kinetoxora) bog'langan bo'lib, unga bo'linish shpindelining iplari biriktirilgan. Birlamchi siqilish xromosomani shakllantiradigan bo'laklarga elkalar deb ataladi va xromosomaning uchlari telomerlar deb ataladi. Birlamchi siqilish holatiga ko'ra metasentrik (teng tomonli), submetasentrik (o'rtacha teng bo'lmagan), akrosentrik va subakrosentrik (ekspressiyasi teng bo'lmagan) xromosomalar farqlanadi. Odamlarda 1 va 3 juft xromosomalar, X xromosomalari metasentrikdir; Preparatlarni tayyorlashning ba'zi usullaridan foydalanganda xromosomalarda yarim xromatidlar ko'rinadi, ammo ularning hujayrada mavjudligi masalasini hal qilingan deb hisoblash mumkin emas. Ehtimol, ular preparatni tayyorlash uchun ishlatiladigan materialning xromosoma moddasiga ta'sir qilish natijasidir. Ba'zi xromosomalarda ikkilamchi siqilishlar mavjud. Ular xromatin kondensatsiyasi to'liq bo'lmagan joylarda, masalan, inson xromosomalarining 1, 9 va 16 uzun qo'lining sentromerga yaqin hududlarida paydo bo'ladi. Ikkilamchi konstriksiyalar qisqa qo'llarning terminal qismlarini 13-15, 21-22 inson xromosomalarini sun'iy yo'ldosh shaklida ajratib turadi. Ayrim xromosomalarning ikkilamchi siqilish mintaqasida yadroviy organizatorlar joylashgan. Ular rRNKni kodlovchi genlarni o'z ichiga oladi va yadro hosil bo'lish joyi bo'lib xizmat qiladi. Ta'riflangan strukturaviy xususiyatlar xromosomalarni aniqlash uchun ishlatiladi.
Interfaza xromosomalari odatda despiralizatsiya holati bilan tavsiflangan bo'lsa-da, alohida bo'laklarning o'ralish darajasi har xil. Euxromatin, strukturaviy geterokromatin va fakultativ geteroxromatinni ajrating. Euxromatin mitoz oxirida tushkunlikka tushadigan xromosomalarning hududlari tomonidan hosil bo'ladi. Interfaza yadrolarida bular zaif bo'yalgan filamentli tuzilmalardir. Strukturaviy genlar euxromatin hududida joylashgan. Strukturaviy geteroxromatin butun mitotik sikl davomida saqlanib turadigan yuqori o'ralgan holat bilan tavsiflanadi. U gomologik xromosomalarga o'xshash doimiy joylarni egallaydi. Odatda bu sentromera mintaqasiga qo'shni bo'lgan qismlar, shuningdek, xromosomalarning erkin uchlarida (telomerlarda) joylashgan. Ushbu turdagi heterokromatin tarkibida strukturaviy genlar mavjud emas va uning vazifasi aniq emas. Har bir xromosoma ev- va geteroxromatik mintaqalarning o'ziga xos tartibiga ega. Bu inson sitogenetik tadqiqotlarida individual xromosomalarni aniqlash uchun ishlatiladi. Fakultativ geteroxromatin ikkita gomologik xromosomalardan birining spirallanishi natijasida hosil bo'ladi. Odatiy misol - ayol sutemizuvchilar va odamlarning somatik hujayralarining genetik faol bo'lmagan X xromosomasi (jinsiy xromatin tanalari). Fakultativ heteroxromatizatsiyaning funktsional roli ma'lum genlarning dozasini kompensatsiya qilish (kamaytirish) dir.

1. Hujayraning ichki muhiti qanday? Eng nozik filamentlar va naychalar tarmog'i bilan ifodalangan hujayraning mushak-skelet apparati qanday nomlanadi?

Hujayraning ichki muhiti gialoplazma, hujayraning tayanch-harakat apparati esa sitoskeletondir.

2. Gialoplazma nima? U nima Kimyoviy tarkibi? U qanday funktsiyalarni bajaradi?

Gialoplazma hujayraning ichki muhiti bo'lib, unda barcha hujayra ichidagi tuzilmalar joylashgan va turli metabolik jarayonlar sodir bo'ladi. Gialoplazma qalin rangsiz yopishqoq eritma bo'lib, suv miqdori 70-90% ni tashkil qiladi. Gialoplazmada ko'plab oqsillar, uglevodlar, lipidlar va turli noorganik birikmalar mavjud. Bu erda erigan holda aminokislotalar, nukleotidlar va biopolimerlarning boshqa "qurilish bloklari", shuningdek metabolizm jarayonida hosil bo'lgan oraliq mahsulotlar mavjud. Gialoplazma barcha hujayra tuzilmalarini birlashtiradi va ular orasidagi kimyoviy o'zaro ta'sirni ta'minlaydi.

3. «Sitoplazma» va «gialoplazma» tushunchalarining farqi nimada?

Sitoplazmaga gialoplazma va unga botirilgan barcha organellalar, inkluzyonlar, sitoskeleton kiradi.

4. Sitoskelet nimadan iborat? Uning hujayradagi vazifalari qanday?

Sitoskelet (hujayra ichidagi sitoplazmatik skelet) - komponent sitoplazma, uning mexanik ramkasi. Sitoskeleton mikrofilamentlar va mikronaychalardan iborat murakkab uch o'lchovli tarmoqdir.

5. Mikrotubulalar mikrofilamentlardan nimasi bilan farq qiladi?

Mikrofilamentlar bir-biriga spiral tarzda o'ralgan ikkita ipdan tashkil topgan ingichka oqsil tolalari (fibrillalar). Har bir filament aktin oqsil molekulalarining polimerizatsiyasidan kelib chiqadi. Hujayrada yana bir muhim oqsil - miyozinning fibrillalari ham mavjud. Miyozin fibrillalari aktin mikrofilamentlari bilan birgalikda ATP energiyasidan foydalanish hisobiga qisqarishga qodir kompleks hosil qiladi. Mikronaychalar tubulin oqsil molekulalari tomonidan hosil qilingan ingichka, ichi bo'sh, shoxlanmagan naychalardir.

6. Sitoskeletning strukturaviy elementlarining dinamizmi qanday namoyon bo'ladi?

Sitoskeletning elementlari juda dinamik. Hujayraning ma'lum qismlarida tashqi va ichki sharoitlar o'zgarganda ular parchalanib, qayta yig'ilishi mumkin. Mikronaychalar va mikrofilamentlarni qismlarga ajratish jarayonida hosil bo'lgan alohida oqsil molekulalari gialoplazmaning bir qismi sifatida eritmaga o'tadi. Sitoskeletning elementlarini yig'ishda teskari jarayon kuzatiladi.

7. Ma'lumki, gialoplazma o'zining yopishqoqligi va suyuqligini o'zgartirishi, suyuq holatdan jelga o'xshash holatga o'tishi va aksincha. Buni qanday amalga oshirish mumkinligi haqida farazlarni taklif qiling.

Gialoplazma tashqi va ichki omillar ta'sirida o'z xususiyatlarini o'zgartirishi mumkin: harorat, hujayradagi moddalarning konsentratsiyasi, kislotalilik. Shu bilan birga, sitoskeletning elementlarining parchalanish tezligi oshadi va gialoplazma suyuqroq bo'ladi. Aksincha, sitoskeleton elementlarining sintez tezligi oshganda, gialoplazma yopishqoq bo'ladi.